广东蒲瓜育种研究60 年

彭庆务，王 敏，何晓明，杨松光，林毓娥，刘文睿

（广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广东 广州 510640）

蒲瓜〔Lagenaria leucantua（Molina）Standl.〕为葫芦科葫芦属中的栽培种，亦称瓠子、葫芦、扁蒲、夜开花等［1］，起源于非洲，在非洲和亚洲独立驯化［2-3］，是瓜类蔬菜中适应性较强、生长期较长的一种作物。蒲瓜是国外的常食蔬菜及工艺作物之一，主要种植于印度、斯里兰卡、印度尼西亚、马来西亚、菲律宾、哥伦比亚和巴西等国。蒲瓜在我国已有7 000 多年的栽培历史［4］，是我国葫芦科蔬菜中最古老的一种瓜类。蒲瓜先自我国南方传入，后渐及华中、华北各地，西南和华中地区以四川、云南、湖北种植较多，华东地区以浙江、福建种植较多，其中湖北孝感及上海、杭州、福州种植的长蒲瓜皆为名产；北方以山东、河北、河南栽培为多，西北、东北栽培较少。目前国内栽培蒲瓜面积约13.33 万hm2［5］。蒲瓜在广东省栽培历史悠久，据记载公元9 世纪广州就已栽培蒲瓜［6］。蒲瓜类型多，地域性较强，在广东应用较多的是圆筒形和扁圆形两种类型，主产区有广州、韶关、惠州、阳江、清远、河源、梅州等市县，目前栽培面积达到1 万hm2。广东蒲瓜春植一般在12 月至翌年1 月播种，3—5 月收获；秋植一般在7—8 月播种，10—12 月收获。蒲瓜因较耐冷凉，已成为广东最早上市的瓜类蔬菜之一，对调节广东蔬菜市场度淡起一定作用。

蒲瓜肉质软滑味甜，为广大消费者喜爱。研究发现，鲜味是蒲瓜最重要的品质性状［7］，且游离谷氨酸含量对蒲瓜鲜味起重要作用［8］。近年来，随着南北交流的增多及广东蔬菜产业结构的深层次调整与消费习惯的改变，广东蒲瓜生产受到进一步重视，从曾经的片面追求高产转向追求早熟、高产与优质并举，因此加强蒲瓜的市场化导向育种研究，培育适应华南地区气候与消费市场的系列新品种，促进广东蒲瓜产业可持续发展尤显重要。以广东省农业科学院蔬菜研究所（前经济作物研究所）为主的蔬菜科技工作者多年来对广东蒲瓜的地方种质资源进行育种改良，从20世纪60 年代算起，经历了60 年。本文梳理了广东蒲瓜60 年来的育种进程，并总结了不同时期的育种成效，分析了目前蒲瓜育种存在的不足，展望未来须重点发展的方向，以期为广东蒲瓜育种研究再上新台阶提供资料参考。

1 广东蒲瓜育种研究历程

与浙江、湖北等省相比，广东蒲瓜育种起步较迟且进展缓慢。回顾建国以来广东蒲瓜育种研究的进程，大致经过了以下3 个发展阶段。

1.1 地方种调查收集整理阶段

此阶段从解放初期至20 世纪90 年代。解放初期，我国蒲瓜生产均应用地方种，但普遍存在地方种混杂、种性退化等问题。1955 年农业部发出了“从速调查收集农家品种，整理祖国的农业遗产”的指示，全国各地先后开展包括蔬菜地方种在内的调查收集工作。1959 年由广东省农业科学院主持并联合华南农学院、广东省农业厅及各级市县农业局、农业科学研究所、果蔬公司等单位合作展开蔬菜品种调查及地方品种整理研究工作，推动了蒲瓜等蔬菜作物的生产。60 年代在广东发掘的地方种大棱蒲瓜成为珠江三角洲地区蒲瓜的主要栽培种之一，该品种早熟、分枝性强、耐寒、肉质软滑，单瓜重1 kg 左右，每667 m2产量达1 500～2 000 kg，适合华南本地市场。大棱蒲瓜生产应用时间跨度长，直至90 年代都有一定的生产面积。“七五”期间（1986—1990 年），由中国农业科学院蔬菜花卉研究所牵头，组织全国29 个省、市、自治区蔬菜科研、教学单位协作攻关，收集整理蔬菜种质资源并上交国家种质资源库长期保存，广东省农业科学院原经济作物研究所（现蔬菜研究所）参加了此项工作。全国共收集并保存171 份蒲瓜资源，其中以福建上交最多（50 份），湖南次之（17 份）［9］。广东（包括当时的海南）整理上交9 份蒲瓜地方资源，分别是广东湛江的金钱蒲、蒲墩、四季蒲瓜、枕头蒲瓜及海南长短形各异的5 份蒲瓜。到90 年代中期，广东省农业科学院蔬菜研究所又从广州、中山及海南省收集梨形蒲瓜等7 份资源上交保存［10］。截至1998 年，全国共收集蒲瓜资源242 份。同期广州市河南园艺场朱裔新等［11］对广州地区蒲瓜的生长、发育、生产及采种进行研究。经过大规模的种质资源调查、收集、整理工作，广东蒲瓜的种性、产量及品质有了一定程度的提高。

1.2 常规种选育阶段

20 世纪90 年代后期，广东作为改革开放的南大门，地理优势愈发明显，本地及外来人口不断增加，其蔬菜农产品流通市场因此要进一步满足蔬菜北运、自销及出口的要求。受此影响，市场对蒲瓜的需求逐年上升，华南地区特别是珠三角地区开始扩大蒲瓜生产，在粤北、粤东、粤西部分地区蒲瓜种植面积不断扩大。与此同时，广西桂林、柳州、南宁、北海等地及海南省的蒲瓜面积也不断扩大。但也存在不少问题，首当其冲的是缺乏与日益增大的市场相适应的蒲瓜品种。由于广东地区长期应用地方品种，导致品种容易混杂退化，品种和变种间易于杂交，果型变化复杂，种性不整齐、熟性较迟、品质变劣、产量降低、出现苦味、容易感病等，严重影响蒲瓜的生产和市场供应［12］。

针对上述问题，广东省农业科学院蔬菜研究所等单位在搜集调查蒲瓜资源的基础上积极开展蒲瓜引种工作，并在引种基础上通过系谱选育技术等常规手段，从地方品种资源中进行提纯复壮，或从较好的群体中进行单株选择，选育出综合性状优良的常规品系。广东省农业科学院蔬菜研究所2000 年从福建省福州市引入当地早熟的名优地方品种福州芋瓠及从湖北省孝感县引入早熟的地方品种孝感瓠子，使广东蒲瓜供应市场的时间提早；2003 年在全省率先选育出抗病、优质、丰产的常规品种美丰一号蒲瓜［13］，该品种瓜型匀称，商品瓜长度适中，在广州市、佛山市、茂名市、河源市、惠州市、江门市以及邻近省份湖南、湖北等地推广应用，甚至被华侨特地引入美国种植。广东经选育而成的优良常规蒲瓜品种还有美绿一号和粤丰一号等，这些品种每667 m2产量达到3 000 kg 以上，种性较整齐，抗病抗逆性较农家品种有较大的提高。此外，湖北省咸宁市蔬菜科技中心选育的圆筒形蒲瓜早春二号［14］、武汉市蔬菜科学研究所选育的南秀［15］等杂种一代进入广东蒲瓜产业领域，基本满足了市场需要。

1.3 杂优利用阶段

1.3.1 主要杂交品种 进入21 世纪，广东蒲瓜年种植面积逐渐达到1 万hm2，并有进一步扩大的趋势。但广东蒲瓜的常规品种及地方种不能解决早熟与丰产、优质的矛盾，加上广东蒲瓜产业结构调整，原有的以浅绿皮色类型为代表的蒲瓜品种逐渐淡出市场，由油绿皮色且具早熟性状的品种替代，但广东却缺乏该类型品种。外来的杂交一代蒲瓜，或因瓜型偏长或瓜色偏淡等不一定适合本地市场。这些因素制约了广东蒲瓜产业的进一步发展，因此生产上迫切需要寻求一条新的育种途径。20 世纪90 年代华中农业大学在收集的蒲瓜资源中发现了雌性比较强的植株，并率先在国内选育出蒲瓜强雌系X-2，由此开始对蒲瓜杂种优势利用的研究，结果表明，蒲瓜强雌系一代杂种的产量及抗病性优势明显［16］。受此启示及在其基础上，广东省农业科学院蔬菜研究所研究建立了适合华南市场的短蒲瓜杂种优势利用模式。2014 年选育出生长势强、瓜形美观的蒲瓜自交系绿-1 及早熟优质自交系Z-5 等多份材料，2015 年配制组合，2016 年育成早熟、皮色油绿、瓜形匀称、肉质清甜的蒲瓜新品种早蒲2 号［17］，2018 年早蒲2 号成为广东省首个通过审定的蒲瓜品种。早蒲2 号蒲瓜生长势强，抗病抗逆性强，瓜形匀称美观，每667 m2产量4 000 kg，是目前广东本地及出口市场的首选蒲瓜品种。早蒲2 号育成后，多次被评为广东省多个市区的专家推荐品种，推广面积超过1 万hm2以上，迅速成为华南地区蒲瓜年推广面积最大的一代杂种品种。广东省农业科学院蔬菜研究所还选育出熟期不同的蒲瓜杂种一代永乐等。此外，广州市农业科学研究院育成蒲瓜一代杂种青秀［18］，广东省良种引进服务公司引进热带1 号、热带2 号、热带3 号蒲瓜品种，广东省汕头市金韩种业有限公司选育出奥林短瓠蒲瓜品种，广东和利农种业有限公司选育出利农杂交系列蒲瓜等。在广东有一定种植面积的省外蒲瓜品种有浙江省农业科学院蔬菜研究所选育的浙蒲系列品种［19］、浙江省绍兴市农业科学研究院选育的越蒲1号［20］、华中农业大学选育的华瓠杂2 号和华瓠杂3 号［21］、湖北省农业科学院经济作物研究所选育的鄂瓠杂3 号［22］及福州市蔬菜科学研究所选育的榕瓠2 号［23］等。研究表明，蒲瓜的杂种优势利用已成为蒲瓜优势育种的主要方向。在此阶段，广东地区选育的蒲瓜品种在全国试种推广区域不断扩大，且在东南亚均有引种种植。2019、2020 年广东省农业科学院蔬菜研究所选育的永乐、早蒲2号被郑州种业博览会暨中原国际种业科技博览会评为专家推荐品种，标志着广东与国内其他先进地区一起步入了蒲瓜育种“百花齐放”时期。

1.3.2 利用主侧蔓坐果的强雌系开展优势育种 华中农业大学向长萍等［24］率先在蒲瓜资源材料中发现了雌花较多的植株，在参考广东省农业科学院蔬菜研究所的强雌系苦瓜杂种优势利用的基础上，首先在国内选育出主侧蔓雌花数多的蒲瓜强雌株系并育成强雌株系一代杂种，并探索研究了蒲瓜强雌系一代杂种制种技术。该育种实践表明，蒲瓜强雌系一代杂种具有明显的早熟、丰产、优质及抗病性强等优势性状，是蒲瓜杂种优势利用的重要方向。广东省农业科学院蔬菜研究所曾率先引领国内瓜类雌性系（强雌系）的育种研究［25-29］，提出瓜类雌性系（强雌系）高产育种理论［30］，即从瓜类作物产量形成的生理基础突破，通过一系列途径，增加植株的雌花数，解决其源大库少的矛盾，再结合杂种优势利用，以达到优势育种的目的。

蒲瓜的强雌系育种技术主要利用蒲瓜性别基因转化的遗传学原理，通过引种、自交、杂交、回交转育及系谱选育、多代苗期人工接种及耐热性生理测定、大田自然鉴定、品质鉴定等技术，并加强雌性化手段，及时淘汰弱雌性植株，选育强雌株系。利用选育成的蒲瓜强雌系与具有互补性状的优良自交系配制杂交组合，经组合筛选、品比、区试和统一鉴定等技术手段育成新品种。在此基础上再研究蒲瓜强雌系制种技术，包括制种田隔离、父母本比例、单株留瓜数及播期、肥水管理等技术，然后将新品种应用于生产中。

1.3.3 利用分枝性强的自交系开展优势育种 大多数蒲瓜材料的雌花总数特别是前期雌花数不多，一般以子蔓或孙蔓的侧蔓坐果为主，其分枝性与侧蔓坐果为主的特性密切相关［31］，即与产量相关，因此如何提高侧蔓坐果的产量是目前我国蒲瓜优势育种须考虑的主要问题。蒲瓜育种材料及地方种的侧蔓分枝性强弱不一，很多品种因此表现源库供求关系不平衡，先后存在源大库少及源少库大的矛盾，致使总产量及前期产量不高。实践中很多育种人员意识到蒲瓜品种平衡源库关系的重要性，特别关注源库和谐及分枝性强的“开源”材料收集和创制，并为此研制出“源库和谐与杂优利用相结合”的育种途径，其内容主要有：一是尽可能扩大“源”，提高分枝性，协调源库关系；二是研究耐寒性及耐热性选育技术以提高植株坐果率，克服源库流向不畅的矛盾，使植株供给与消耗达到合理平衡，包括地下部根系分布与吸收能力强弱、地上部生长势强弱与光合作用强弱、适宜源库比值大小的研究；三是与杂种优势利用相结合的研究。杂种优势已被证明是生物界的普遍现象，如何利用杂种优势提高蒲瓜的生长势、抗病抗逆性及其他优势性状已成为当前及今后研究的重要方向。

多年来生产及育种实践表明，提高蒲瓜品种的分枝性以协调源库关系与杂种优势结合是重要的育种途径。广东省农业科学院蔬菜研究所据此育成了早熟及分枝性强的一代杂种早蒲2 号蒲瓜，该杂种一代保持了双亲的优势性状，雌花成瓜率超过父母本。早蒲2 号的育种实践表明，该途径可以有效指导广东蒲瓜的早熟高产育种研究。

2 国内其他科研单位有关蒲瓜育种的基础研究

蒲瓜在国内多个省份种植面积大，栽培历史长，育种基础研究较深入，为各地蒲瓜种业的可持续发展打下了良好基础，对广东地区蒲瓜新品种的选育具有借鉴作用。浙江作为华东主栽区之一，近几年全省蒲瓜年栽培面积约1 万hm2，每667 m2产量可达3 000～5 000 kg，平均收入超1 万元，其产业化水平及育种基础研究走在全国前列。浙江省农业科学院蔬菜研究所吴晓花等［32］发现，采用外部形态指标和生理生化指标可以正确评价蒲瓜的耐热性，为蒲瓜种质耐热性鉴定与品种选育提供理论依据。该单位鲁忠富等［33］建立了基于SSR 分子标记的蒲瓜种子纯度快速检测方法，冯子珊等［34］以浙蒲9 号及其亲本为试材，建立了一种基于KASP 标记快速鉴定蒲瓜F1代杂种纯度的方法。宁波市农业科学研究院宋慧等［35］研究蒲瓜耐湿涝的遗传规律，并筛选出适宜的分子标记，为其分子辅助育种提供了科学依据。其他如湖南省农业科学院园艺研究所肖光辉等［36］将蒲瓜DNA 导入西瓜，选育出西瓜高抗枯萎病材料和高抗枯萎病组合，是西瓜抗病育种的重大突破。湖北省咸宁市蔬菜科技中心李开银等［37］收集了湖北省蒲瓜种质资源28 份进行观察鉴评比较，并从中利用配制组合，选育出98-1 和98-4 两个有明显优势的组合。华中农业大学汪自松等［38］研究表明，蒲瓜的丰产性与早熟性是一对负相关的性状，选配组合要求双亲的一般配合力高才能获得特殊配合力高的组合。福州市蔬菜科学研究所高山等［39］利用主成分分析方法，并通过聚类分析对蒲瓜耐寒性指标进行综合研究，并对蒲瓜材料的耐寒性进行评价。上述省外同行的代表性基础研究对促进广东地区蒲瓜新品种育种进入新阶段提供了参考。

3 广东蒲瓜育种存在的问题

3.1 优异的种质资源缺乏及地方品种退化

广东地区蒲瓜育种缺乏多抗品种及优质资源，特别是抗白粉病兼早熟种质蒲瓜资源，而且种质资源的遗传背景比较狭窄，资源创新不够；对蒲瓜地方品种的保护、利用及研究等重视程度较低，许多地方老品种出现严重的混杂与退化现象，如瓜色、瓜形变异，抗病抗逆性降低，产量下降，难以满足市场需求。

3.2 相关育种技术落后

广东地区蒲瓜抗病育种技术体系还不成熟，未建立一套完整有效的耐寒及耐热资源筛选鉴定技术体系；品质育种未深入到营养物质的遗传育种研究；蒲瓜主要农艺性状遗传规律和分子机制研究不够深入；适合大棚生产的耐弱光育种技术还处于初级阶段。这些问题需要各地农业科研教育机构、种子推广、农业生产等部门进行联合攻关。

3.3 早熟品种的抗病抗逆性差

目前广东市场的蒲瓜品种多因经济效益而追求早熟性，但大多数这类品种的抗病抗逆性不足，存在早熟早衰现象，采收中后期大量染病或死苗，严重影响生产效益。因此科学开展蒲瓜新品种的引种、选种与育种工作，重点引选兼顾早熟性与抗病抗逆性强、能满足周年供应等不同熟期的优良品种，综合布局蒲瓜品种利用。

4 展望

广东的气候和土壤比较适合蒲瓜露地与设施栽培，近年蒲瓜生产取得了长足发展，而且育成了一批新的杂交一代蒲瓜品种（组合），在蒲瓜产业链上发挥了重要作用。优良的蒲瓜品种是蒲瓜产业健康发展的基石，因此选育适合华南地区生产与市场需求的蒲瓜新品种，是广东蒲瓜产业可持续稳定发展的重要战略措施。未来要实现广东蒲瓜品种的新突破，须加强以下几个方面的研究：

4.1 加大蒲瓜种质资源的收集及评价鉴定力度

广东的蒲瓜种质资源虽已有一定数量，但与国内蒲瓜产业发达地区如福建、浙江相比，仍存在很大差距，因此要加大蒲瓜种质资源收集的力度，挖掘并利用其中蕴含的抗性、品质等性状基因创造中间材料，以丰富育种资源。多年育种实践表明，蒲瓜杂种一代的早熟、优质、抗病抗逆性等性状与亲本的性状密切相关。因此要进行蒲瓜资源性状的精深评价，这是培育早熟、优质、无苦味、坐果能力强、商品瓜率高、抗性强、适应性广且具有自主知识产权内销兼出口型蒲瓜新品种的基础，对提升广东农业产业的出口创汇能力具有重要意义。

4.2 多抗性与品质育种

多抗性主要是指蒲瓜兼抗或高抗几种主要病害及对逆境（旱地、涝地、盐碱地）的强抗逆性。蒲瓜大田种植常见白粉病、病毒病、疫病等多种病害并发，而目前多抗性蒲瓜品种比较少。因此要加强蒲瓜种质的广泛筛选，为选育多抗品种打下基础。蒲瓜品质包括外观性状和内在性状。外观性状包括适宜市场的外在商品性状，如瓜条长短是否合适、瓜身是否匀称、瓜表面有无光泽、绒毛多少、颜色是否油绿等。内在性状则包括蒲瓜的营养品质和风味品质，维生素C、可溶性糖含量等，口感和质地则决定其风味品质。目前广东蒲瓜的首要育种目标是产量与外在品质并举，今后应在维持一定产量基础上，突出蒲瓜内在品质，还要建立一套客观的品质育种评价技术体系。

4.3 耐寒（耐热）品种育种与保护地育种

耐寒（耐热）品种育种是针对蒲瓜市场经济效益开展的反季节育种。目前，适宜华南地区栽培的兼具较强耐寒性、耐热性的蒲瓜品种比较缺乏。目前适合广东早春种植既早熟又耐寒的品种不多，如广东多数早熟品种适合早春种植，且瓜身匀称、呈圆筒形，因商品性好而深受市场欢迎，但由于其不耐热，夏天在市场上不多见。耐寒（耐热）品种能产生较好的经济效益，能解决增产不增收的矛盾，值得进一步研究。当前广东珠三角地区及粤西地区一年春、秋两造都可种植蒲瓜，但冬季及粤北早春生产蒲瓜则主要依靠大棚等保护设施。保护地小气候环境与大田有一定差别，品种要求也与大田品种有所不同，而目前尚未见有关广东蒲瓜保护地品种选育的报道。市场对实现蒲瓜周年供应的要求十分迫切，因此要加强蒲瓜保护地品种育种研究。

4.4 常规育种技术与现代生物技术相结合

蒲瓜的常规育种技术仍将发挥重要作用，但生物技术将对一些重大问题如提高抗病虫性、突变体保存利用、优良材料快速繁殖、优异资源筛选等方面起有效的辅助作用，两者相结合将可能对蒲瓜育种材料和育种技术的创新产生较大效果。如应用分子标记技术结合杂交育种，挖掘蒲瓜重要的农艺性状基因，可以快速为广东地区蒲瓜新品种育种提供新的种质。