20份深纹核桃种质资源的开花物候观察*

谢蕾，马婷，吴涛 ，肖良俊 ，宁德鲁 ，李贤忠

(1.西南林业大学，云南 昆明 650224；2.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201)

深纹核桃(JuglanssigillataDode)又名铁核桃、泡核桃、茶核桃、漾濞泡核桃，是中国特有种，分布在我国西南地区，起源于云南[1-3]。深纹核桃坚果品质优良、核仁饱满，蛋白质、脂肪含量较高，营养丰富，深受国内外消费者的喜爱[4]。深纹核桃为雌雄同株，雌雄花期多不一致，大多为雄先型，其次是雌先型，雌雄同熟型较少。不同的开花物候特征对植物的繁育有重要影响，是许多有花植物重要的繁殖适合度因子之一[5-6]。李仙兰[7]通过对漾濞大泡核桃授粉品种选择试验后表明，具有活力的花粉传送到可授性较强的雌蕊柱头上完成受精后，子房才能发育成果实。因此，针对深纹核桃多雌雄异熟且花期不遇的现象，科学配置授粉树种增强核桃雌雄花花期相遇程度是提高其果实产量的关键。

了解核桃的开花物候特征是科学配置授粉树种的基础[8]。开花物候观测的指标主要集中在雌花和雄花开花数量、开花时长以及雄花传粉期和雌花可授期持续时间方面，包括始花期、盛花期和开花持续时间等[9]，表现在群落、科、属、种、个体、单花和花序等多水平上，是植物生活史的重要特征[10-12]。目前，国内已有学者对核桃开花物候进行了调查观测[13-15]，但针对深纹核桃开花物候观测及授粉树配置方面的研究较少。本试验在对昆明树木园核桃种质资源圃内收集的核桃资源进行物候期观测时发现来自迪庆、大理、红河、怒江、丽江、玉溪、曲靖、昭通和昆明9个州(市)的20份深纹核桃资源在昆明的开花物候特征明显、树势良好、无病虫害且为同一资源的3个植株花期基本同步。因此，将这20份深纹核桃资源作为研究对象，对其开花物候观测结果进行分析，为现有主栽品种搭配适宜授粉树提供参考；同时，也为深纹核桃种质资源保存及优良品种选育积累资料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2021年春季在昆明树木园核桃种质资源圃内进行观测(25°08′N，102°45′E)。该地土壤酸性红壤，海拔1 970 m。年平均气温14.7 ℃，降水量1 100 mm。全年无霜期240 d以上，日照时数大于2 249.3 h[16-17]。

1.2 供试材料

供试的20份深纹核桃资源为昆明树木园核桃种质资源圃收集自迪庆、大理、红河、怒江、丽江、玉溪、曲靖、昭通和昆明9个州(市)的优特资源(表1)。核桃种质资源圃内立地条件一致，核桃生长良好。

表1 20份深纹核桃资源供试材料基本信息

1.3 调查观测方法

1.3.1 雌雄花花期观察

根据刘娇等[18]和陈善波等[19]的物候期划分方法标准进行深纹核桃花期物候阶段的划分(初花期、盛花期、末花期)。雌雄花花期的具体观测参照部分研究者[20-21]的方法。将供试20份深纹核桃资源各自对应的3个植株作为标准株，在选定的标准株上选取顶芽饱满的枝条作为标准枝，东、西、南、北各3枝。花期每隔2 d观测1次，并按照不同单株编号分别记录雌雄花的开花物候，记录格式为“年-月-日”。

1.3.2 雌雄花单花开放过程及雄花散粉与雌花可授期观察

雌雄花单花开放过程中各阶段的划分参照莫正海等[8]的划分标准进行。单花开放的具体观察方法为：在选定的标准枝上分别选择3个雌花序和雄花序，当其中1个方位3个标准枝上的雄花序全部散粉时，雄花散粉期开始，当雌花花序柱头正面突起且分泌物增多、呈倒“八”字形时，雌花可授期开始；4个方位所有标准枝的雄花花序没有花粉散出时雄花散粉期结束，雌花花序柱头表面干涸并枯萎时，雌花可授期结束[22]。

1.4 数据处理

采用Excel 2010软件对观测数据进行统计、分析并制作图、表。

2 结果与分析

2.1 雌花的开花物候期观察结果

2.1.1 雌花单花的开放过程

20份深纹核桃资源的雌花单花开放过程见表2。

表2 深纹核桃雌花的单花开放过程

子房显露期 柱头裂开期 柱头倒“八”字形期 柱头枯萎期 子房膨大期

由雌花单花开放物候期观测结果(图1)可知,供试的20份深纹核桃资源雌花的单花开放时间持续18～29 d，子房显露期在3月16日至4月2日，相差17 d，其中‘JC-17’子房最先显露。经过3～5 d后进入柱头裂开期，各资源雌花的柱头裂开期在3月19日至4月7日，相差19 d，大部分资源的柱头开裂期集中在3月26日。雌花柱头裂开3～13 d后呈倒“八”字形，进入柱头倒“八”字期最早的是‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’，最晚的是‘QJ-11’。经过5～13 d后雌花柱头出现枯萎现象，对比观测范围内的20份深纹核桃资源发现，多数雌花在柱头枯萎后的7 d内子房开始膨大。

2.1.2 雌花的开花物候

对20份深纹核桃资源雌花的开花物候观测发现(表3)，3月16日至4月2日为雌花初花期，‘JC-17’最早开花，其余大部分资源的初花期集中在4月2日。雌花盛花期集中在3月26日至4月20日，进入盛花期最早和最晚的资源之间相差25 d。盛花期持续天数为5～13 d，持续时间最长和最短的资源分别是‘LX-09’和‘DC-16’。4月2日至4月27日雌花逐渐进入末花期，‘QJ-11’末花期最晚与最早进入末花期的资源(‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’)之间相差25 d。20份深纹核桃资源雌花的花期持续天数为15～26 d，其中‘HP-07’‘LP-10’‘ZX-14’和‘LP-20’雌花花期持续时间最短，‘QJ-11’雌花花期持续时间最长。

表3 20份深纹核桃的雌花开花物候期

2.2 雄花的开花物候期观察结果

2.2.1 雄花单花的开放过程

对20份深纹核桃资源雄花单花的开放过程进行拍照记录(图2)。

花被裂开期 雄花变黄期 花药散粉期 花药变黑期 小花脱落期

由观测结果表4可见：3月2日至3月26日雄花花被逐渐裂开，‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’3份资源花被开裂期最早，经过4～10 d雄花开始变黄。供试的20份核桃资源花药散粉期自3月12日持续到4月7日，进入花药散粉期最晚的资源是‘HP-07’和‘LX-09’。雄花花药散粉3～6 d后开始变黑，大部分资源花药变黑期与花药散粉期相差仅4 d。花药变黑3～11 d后进入小花脱落期，4月20日之前小花全部脱落。供试各资源雄花单花开放过程持续天数在19～29 d，其中‘HP-07’雄花单花开放持续时间最长。

表4 深纹核桃雄花单花的开放过程

2.2.2 雄花的开花物候

20份深纹核桃资源雄花的开花物候期观测结果见表5。

表5 深纹核桃雄花的开花物候期

由表5可见，供试20份资源雄花的初花期集中在3月2日至3月26日，相差24 d；其中，雄花开花最早的是‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’，开花最晚的是‘LX-09’。各资源雄花的盛花期集中在3月9日至4月2日，大部分资源雄花盛花期的持续天数为7 d，3月16日至4月13日雄花进入末花期。供试20份资源雄花花期的持续天数为12～22 d，其中‘HP-07’的雄花花期持续天数最长，‘YS-03’和‘DQ-15’的雄花花期持续时间最短。

2.3 雄花散粉期和雌花可授期

深纹核桃20份资源的雌花可授期和雄花散粉期见图3。雌花可授天数为7～14 d，多集中在8 d左右，雄花散粉期持续5～10 d，以9 d居多。20份资源中，‘HP-07’‘LX-09’和‘YB-18’为雌雄同熟型，其雌花可授期和雄花散粉期花期相遇时间分别为10 、7 和6 d，‘YS-04’‘YS-12’‘ZX-14’和‘HN-19’4份资源的雌雄花期有部分相遇，除以上核桃资源可进行自花授粉外，绝大多数核桃资源的雌雄花期无法相遇不能完成自花授粉，必需配置授粉树进行异花授粉。对比20份深纹核桃资源的雌花可授期和雄花散粉期可知，‘LP-10’‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’等4份核桃资源的雄花散粉期较早与其他资源雌花可授期完全不相遇，不宜作为授粉树。

图3 2021年深纹核桃种质资源的散粉期和可授期

综合考虑20份深纹核桃资源的雄花散粉期与雌花可授期持续时间长短以及雌雄花花期的相遇程度。得出‘HP-07’‘LX-09’‘YS-12’‘ZX-14’‘YB-18’和‘HN-19’6份资源的雄花散粉期与其他资源的雌花可授期大都能相遇；来自丽江市永胜县的6份深纹核桃资源(‘YS-01’‘YS-02’‘YS-03’‘YS-04’‘YS-05’‘YS-06’)自花授粉困难，但其雄花散粉期均可与‘LP-10’‘YS-12’‘ZX-14’‘JC-17’‘YB-18’和‘LP-20’6份资源的雌花可授期相遇，其中‘YS-03’‘YS-05’和‘YS-06’3份资源的雄花散粉期分别与‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’的雌花可授期相遇程度较高，为最佳的配置方案。

3 讨论与结论

观测结果表明，核桃种质资源圃中收集的20份深纹核桃资源的雌花初花期集中在3月下旬和4月上旬，4月中下旬进入末花期，整个花期持续时间为12～20 d。3月初进入雄花初花期，末花期集中在3月中下旬，雄花的整个花期10～20 d。植物雌蕊柱头的可授期代表柱头发育的一个阶段，并不仅仅局限于特定的时间点，短则几小时，长则十几天[23]，供试的20份深纹核桃资源雌花可授期时间在7～14 d，多集中在8 d内，雄花散粉期在5～10 d，多数资源集中在9 d左右。植物个体的开花物候一般由其遗传因子所决定[24]，Wood等[25]认为核桃的雌雄异熟受其单基因控制，虽然在不同地点的开花时间有一定差别但其雌雄异熟的次序不变，因此开花类型可参照不同地区物候期观察的结果进行划分[26]。深纹核桃多雌雄异熟，观测的20份资源中仅‘HP-07’‘LX-09’和‘YB-18’3份资源为雌雄同熟型其他均为雄先型。雄先型核桃的雌花开放时间比雄花晚15 d左右，即使是同一株核桃树上的雄花，其开放时间也不完全一致。观测还发现，雌花自然授粉7 d后柱头开始枯萎而未完成授粉的雌花柱头7～14 d左右才逐渐枯萎，这一结果与方文亮等[27]对深纹核桃开花物候的观测结果基本一致。

大多核桃雌雄花的花期不遇，避免自花授粉，即使能进行自花授粉的雌雄同熟型核桃资源在授粉后也会出现果仁重量和体积减少、坐果率降低的现象[13,28]。因此，在大面积规模化的栽培中为使核桃授粉充分，必须合理配置授粉树。供试的20份深纹核桃资源中‘YS-03’‘YS-05’‘YS-06’和‘DQ-15’的雄花散粉期分别与‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’的雌花可授期相遇程度较高，这4份核桃资源可作为授粉树进行配置。‘HP-07’和‘LX-09’的雄花散粉期与‘YS-01’‘YS-02’‘YS-03’‘YS-05’‘YS-06’‘HP-08’‘YL-13’和‘DQ-15’8份资源的雌花可授期部分相遇，在栽培中可考虑作为授粉树。植物的开花动态不仅受自身特性的影响还与环境因子息息相关[29]。为了进一步了解和认识深纹核桃的传粉和繁殖过程，在今后研究中应连续多年开展核桃开花物候观测，同时对核桃资源授粉组合的坐果率和果实品质进行调查研究，以期为深纹核桃资源的评价与保存提供参考依据。