有效积温与不同氮磷钾处理夏玉米株高和叶面积指数定量化关系

陈杨，王磊，白由路，卢艳丽，倪露，王玉红，徐孟泽

有效积温与不同氮磷钾处理夏玉米株高和叶面积指数定量化关系

陈杨，王磊，白由路，卢艳丽，倪露，王玉红，徐孟泽

中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业农村部植物营养与肥料重点实验室，北京 100081

【目的】探究基于有效积温的不同氮磷钾处理夏玉米株高和叶面积指数（LAI）的生长动态预测模型及其特征参数，以期为利用有效积温定量模拟夏玉米生长发育动态提供理论依据。【方法】在河北廊坊两年大田试验（2019—2020年）基础上，以郑单958为试验材料，分为氮、磷、钾3个单因素肥效试验，每个因素设4个水平，分别为不施肥、低肥、适量肥和高肥处理。采用Logistic模型拟合不同氮磷钾营养水平下夏玉米株高和叶面积指数基于有效积温的动态方程，并利用增长速率曲线及其特征参数定量分析了夏玉米生长发育特征。【结果】（1）在本试验条件下，与其他处理相比，适量施肥处理（N2、P2和K2）夏玉米株高最大值均为最大。过量施用钾肥对夏玉米最大株高有显著的抑制作用。适量施肥处理夏玉米株高进入平台期所需积温为952.43—958.83℃·d。适量施肥能有效增加夏玉米叶面积指数，养分过量或过少均影响叶面积的形成。适量施肥处理夏玉米叶面积指数进入平台期所需积温为849.18—952.43℃·d。（2）各施肥处理条件下以有效积温为自变量建立的夏玉米株高和叶面积指数方程的拟合度2分别为0.9949—0.9970和0.9840—0.9939，方程均达到极显著水平，具有生物学意义。基于有效积温的株高拟合方程得出的模拟值和实测值的相关系数（）在0.9961—0.9983；基于有效积温的叶面积指数拟合方程的模拟值和实测值的在0.9815—0.9981。（3）各施肥条件下，夏玉米株高和叶面积指数增长速率均表现为“单峰曲线”，适量施肥处理条件下，增长速率曲线呈现上升快下降也快的特点，不施氮肥、不施磷肥和不施钾肥处理增长速率曲线呈现上升慢下降也慢的特点。（4）适量施肥处理条件下夏玉米株高进入快增期积温、进入缓增期积温和达到最大增长速率积温分别为394.17、776.63和585.40℃·d，均与N0、P0和K0处理差异显著，株高最大增长速率和快增期平均增长速率分别为0.4907和0.4302cm·(℃·d)-1，均与N0、P0和K0处理差异不显著。（5）适量施肥处理条件下夏玉米叶面积指数进入快增期积温、进入缓增期积温和达到最大增长速率积温分别为609.69、855.08和732.38℃·d，叶面积指数最大增长速率和快增期平均增长速率分别为0.0135和0.0118℃·d。【结论】养分供应不足能够增加夏玉米株高和叶面积指数进入平台期所需有效积温。基于有效积温的Logistic模型能够很好地模拟和预测不同氮磷钾处理下夏玉米株高和叶面积指数的动态变化。适量施肥条件下方程的拟合度和稳定性优于养分过量或过少的拟合方程。不施肥处理相比适量施肥处理，夏玉米株高和LAI达到关键期所需积温（进入快增期所需积温、进入缓增期所需积温、最大增长速率所需积温）明显增加，关键期增长速率（最大增长速率、快增期平均增长速率）明显减小。本研究为有效积温定量模拟夏玉米生长发育动态提供了理论依据。

夏玉米；有效积温；Logistic模型；氮磷钾；株高；叶面积指数

0 引言

【研究意义】玉米作为我国三大作物之一，种植面积近10年来稳居第一。精确定量地对玉米生长发育动态指标进行模拟分析是揭示作物产量形成和掌握高产群体调控指标的重要内容[1]。株高作为表征玉米动态生长发育的重要指标之一，对作物产量的形成具有重要作用[2]。叶片是植物进行光合作用的主要场所。叶面积指数（LAI）是反映作物群体叶面积变化以及进行作物生长模拟所需的重要指标，其大小与最终产量的高低密切相关[3-5]。株高和LAI随作物的生育期进程呈现有规律的动态变化，但因区域差异及生育期长短不同，利用生育期作为步长单位进行作物模拟实际应用效果较差[6-7]。积温作为影响作物生长发育最重要的气象因子[8-10]，并因作物完成某一生长阶段所需的积温是固定的[11-12]，用有效积温代替生育期天数作为步长单位进行作物生长发育模拟更具科学意义[13-17]。【前人研究进展】林忠辉等[18]以积温为自变量，研究不同地理位置、品种、播期、密度条件下的玉米LAI修正Logistic模型，很好地预测了不同生育时期LAI的动态变化。李书钦等[19]通过不同小麦品种和施氮水平的田间试验，分析冬小麦返青后形态数据和有效积温的定量关系，利用Logistic模型较好预测冬小麦返青后叶片生长状态。李正鹏等[20]以积温代替生育天数，采用修正的Logistic模型定量分析冬小麦不同灌水施氮处理对株高和LAI的动态发育过程，并将株高和LAI的动态变化与产量做回归分析，为合理调控作物群体结构提供了重要依据。孙仕军等[21]运用Logistic方程拟合不同颜色地膜覆盖下春玉米株高、LAI以及干物质积累随耕层积温变化的动态过程，并利用推导出的特征参数对各处理条件下春玉米的生长动态做精确地定量分析，为玉米生产管理提供了重要依据。王贺垒等[22]对早春茬茄子营养生长期内所需有效积温进行分析，利用修正的Logistic方程推导出LAI动态模型，并对蒸散量进行有效确定，为农田需水灌溉提供了重要依据。SEPASKHAH等[23]运用Logistic方程拟合不同灌溉水和氮水平下玉米生长季中不同时间的干物重产量，并很好地预测生长季节内的干物质产量。刘娟等[24]利用修正的Logistic模型模拟不同小麦品种生育期内有效积温与干物质动态积累模型，并进行模型特征参数分析，对小麦生产过程进行了很好地预测。【本研究切入点】目前已有的研究多侧重于不同作物品种、播期、密度条件下基于有效积温的作物模拟研究，但系统研究不同氮磷钾肥力条件下基于有效积温的作物生长发育的模拟研究较少。氮、磷、钾作为作物生长发育的必需营养元素，明确不同肥力条件下作物的生长发育模拟模型对于完善作物生长信息预测以及指导作物生产调控具有重要意义。并且，目前研究多集中于LAI和干物质积累的动态分析，对于株高这一重要产中动态指标的模拟分析较少。【拟解决的关键问题】本研究在探明同一积温条件下不同氮磷钾肥力水平夏玉米株高和LAI差异性的基础上，利用Logistic模型以有效积温为自变量，建立不同氮磷钾肥力条件下夏玉米株高和LAI的动态模型，明确不同肥力夏玉米关键生育期对有效积温的需求，及有效积温与株高和LAI动态的定量化关系，利用有效积温来预测夏玉米的株高和LAI生长发育进程，为利用有效积温定量化分析作物生长动态提供数据支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020年在河北省廊坊市中国农业科学院国际农业高新技术产业园区（39°35'47.03" N、116°35'16.24" E）进行。该地区属于温带大陆性季风气候，年平均日照时数2 660 h，年平均气温11.9℃，无霜期年平均183 d，年平均降水量554.9 mm。种植制度为冬小麦夏玉米轮作。试验地土壤类型为潮土。玉米种植前耕层土壤（0—20 cm）基础肥力状况如下：pH 7.91，有机质含量1.06 g·kg-1，硝态氮29.75 mg·kg-1，铵态氮25.5 mg·kg-1，有效磷22.7 mg·kg-1，速效钾60.65 mg·kg-1。试验地2011—2020年10年间夏玉米生育期内（6月15日至10月8日）有效积温和降水量的变化状况如图1所示，10年间夏玉米生育期有效积温的平均值为1 676.33℃·d，降水量的平均值为448.74 mm。2019年有效积温为1 786.43℃·d，比常年平均值高110.10℃·d，降水量为292.20 mm，比常年平均值低156.54 mm，属于高温干旱年份；2020年有效积温为1 652.25℃·d，比常年平均值低24.08℃·d，降水量为518.8 mm，比常年平均值高70.06 mm，属于正常年份。

图1 试验区不同年份夏玉米生育期有效积温和降水量变化

1.2 试验设计

供试玉米品种为郑单958，播种密度为6.67万株/hm2。2019年6月16日播种，10月8日收获；2020年6月13日播种，10月7日收获。试验分为氮、磷、钾3个单因素肥效试验，每个因素设4水平，每个处理设4次重复，小区采用随机区组排列，小区面积为32 m2（4 m×8 m）。各处理施肥量见表1，氮肥40%作苗期肥，60%在拔节后大喇叭口期之前施入，磷钾肥作为苗期肥一次施入。氮肥为尿素（N 46%）；磷肥为过磷酸钙（P2O512%）和磷酸二铵（N 18%，P2O546%）；钾肥为硫酸钾（K2O 52%）。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 株高和LAI测定 在玉米4叶期，选取每个小区具有代表性且长势相同的植株10株进行挂牌标记，标记植株叶片数。自4叶期开始，每3 d测量1次，每次测量选取各小区内标记植株2株，3次重复，共6株标记植株用于记录株高和叶面积数据。株高用卷尺测量。雄穗抽出前，株高为茎基部到把玉米叶片捋直后叶尖端的高度；雄穗抽出后，株高为茎基部到雄穗顶端的高度。叶面积采用1242便携式叶面积仪测量，单株叶面积为单株已展开叶片叶面积之和。叶面积指数（LAI）=单株叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积。2020年7月7日和10日因廊坊当地出现大风冰雹天气，玉米幼苗受损严重，故没有测样。

表1 试验各处理施肥量

1.3.2 气象数据 气象数据来自中国气象数据网，主要包括夏玉米生育期内逐日逐小时最高温、最低温以及平均气温等。本试验有效积温T的计算方法如下：

i=∑(iavg-base) （1）

式中，i表示从播种之后的第1天到第i天的累积有效积温（℃·d）；iavg表示日平均气温（℃），为一天中2：00、8：00、14：00和20：00共4个时刻的气温相加后平均作为一天的平均气温；base为作物生物学下限温度（℃）。玉米生物学起点温度为10℃，10℃以上的温度才是玉米生长发育的有效温度。

1.4 Logistic方程特征参数及有效性检验

1.4.1 方程通式 作物生长过程呈现“渐速增长-快速增长-缓慢增长”的趋势，为“S”型曲线，符合Logistic模型。方程通式如下：

式中，表示夏玉米的株高或LAI；表示一定环境条件下夏玉米单株株高或LAI的生长上限；表示基础状态参数，为截距系数；为自然对数底；为增长速率系数；表示有效积温。

1.4.2 增长速率方程 对Logistic方程，即（2）式求导可得增长速率方程：

1.4.3 方程特征值的确定 对（3）式求一阶导并令其等于0，即可求得最大增长速率1和达到最大增长速率所需的有效积温1，公式如下：

对式（3）求二阶导并令其等于0，即可求得生长曲线上的两个拐点，公式如下：

由2和3还可以求出快增期的平均增长速率，公式如下：

综上，1、2和3构成了夏玉米生长曲线的3个关键积温点，分别为最大速率所需积温、进入快增期所需积温和进入缓增期积温。进一步表示为：0—2为生长渐增期、2—3为生长快增期、3—成熟为生长缓增期。

1.4.4 模型有效性检验 本研究采用相关系数（）和标准化均方根误差（）来检验模型的有效性，公式如下：

式中，O为实测值，S为模拟值，为样本容量。相关系数越接近1，方程拟合效果越好。参考BANNAYAN等[25]研究对模型进行评估：＜10%，模型表现极好，10%＜＜20%，模型表现良好，20%＜＜30%，模型表现一般，＞30%，模型表现很差。

1.5 数据统计与分析

本研究采用Excel 2016进行数据整理，Curve Expert 1.40用于模型拟合，Origin 2018制图，SPSS 20.0进行方差分析。

2 结果

2.1 不同氮磷钾处理下夏玉米株高和LAI相关性分析

将不同氮磷钾处理下夏玉米株高和LAI做相关性分析（表2）。结果表明，不同氮磷钾处理下夏玉米株高和LAI在生长初期至稳定期表现出生长的一致性，且两者相关性均在0.95以上，呈极显著正相关关系，进一步表明夏玉米株高和LAI在模型模拟研究中可用同一种模型进行拟合分析。

表2 不同氮磷钾处理下夏玉米株高和LAI相关性分析

2.2 夏玉米株高动态及其积温模型

2.2.1 不同氮磷钾处理下夏玉米株高随积温的动态变化及其模型建立 不同氮磷钾处理夏玉米株高的变化趋势基本一致，均随有效积温呈现S型单向递增变化，即慢-快-慢的动态变化过程（图 2）。不同氮肥水平下，两年各处理最大株高均表现为N2＞N3＞N0＞N1，第1年各处理间差异不显著，第2年表现为N2处理与其他处理差异显著；不同磷肥水平下，两年数据均表现为各处理间差异不显著，说明在本试验条件下，磷肥用量对夏玉米最大株高无显著影响；不同钾肥水平下，两年均表现为K3与K2处理相比最大株高分别显著降低3.70%和2.29%，说明过量施用钾肥对夏玉米最大株高有显著的抑制作用。

本研究选取夏玉米株高快增期内3个关键节点（节点1-进入快增期时，此时夏玉米处于苗期；节点2-最大增长速率时，此时夏玉米处于拔节中期；节点3-快增期结束时，此时夏玉米处于大喇叭口末期）的株高实测值进行处理间的差异性分析，显著性结果见图2。结果表明，不同氮肥水平下，N2和N0处理在快增期3个节点处均表现出显著差异，在3个节点N2与N0处理相比分别增大了6.75%、11.84%、7.23%，并且整个快增期间均以N2处理株高最大；不同磷肥水平下，2年P0和P2处理在快增期的节点2和节点3处均达到显著差异，在3个节点P2与P0处理相比分别增大了7.83%、8.14%、6.35%，并且整个快增期均以P2处理株高最大；不同钾肥水平下，K0和K2处理在快增期的节点2和节点3处均达到显著差异，在3个节点K2与K0处理相比分别增大了11.38%、11.18%、5.56%，并且整个快增期均以K2处理株高最大。综上，适量施肥有利于夏玉米株高的增长，养分缺乏对株高快增期中期影响程度最大，此时夏玉米处于拔节中期。

同一梯度同一列不同字母表示 0.05 水平上差异显著，由上到下分别为N0、N1、N2、N3；P0、P1、P2、P3；K0、K1、K2、K3。下同

本研究定义，将夏玉米株高生长后期无显著增加时所需的有效积温称为平台期积温，即将株高生长曲线中接近平台时期的连续3次监测数值做方差分析，直到后期相比前期株高数值无显著性差异时所需的有效积温称为株高生长的平台期积温。2019年夏玉米株高表现为减肥处理（N1、P1、K1）、适量施肥处理（N2、P2、K2）和增肥处理（N3、P3、K3）进入平台期所需积温为952.43℃·d，不施氮、磷、钾肥处理（N0、P0、K0）株高生长进入平台期所需积温为996.38℃·d。2020年夏玉米株高生长表现为氮磷梯度各处理进入平台期所需积温为958.83℃·d，不同钾肥水平下，K2和K3处理株高生长进入平台期所需积温为958.83℃·d，K0和K1处理为1 010.20℃·d。综上，适量施肥处理夏玉米株高生长进入平台期时所需有效积温为952.43—958.83℃·d，此时夏玉米处于抽雄期。

利用Curve Expert 1.40软件对2019年各处理株高和积温进行Logistic模型的非线性回归分析得到表3。由表可知，各处理拟合方程的相关参数变化幅度较小，决定系数2在0.9949—0.9970之间，且各方程均达到极显著水平，说明模型拟合效果很好，表明基于有效积温建立的Logistic模型可以精确地模拟各氮磷钾处理下夏玉米株高动态生长过程。

表3 不同氮磷钾处理下夏玉米株高的生长动态方程参数 （2019）

2.2.2 夏玉米株高生长模型的检验 利用2020年夏玉米株高和积温数据，对模型模拟的准确度与精确度进行检验。由表4可以看出，各处理间实测值和模拟值的相关系数在0.9961—0.9983，标准化的均方根误差在5.62%—8.80%，均小于10%，表现效果极好，进一步说明两年数据各处理条件下趋势基本相同，任意一年回归方程均可供另一年使用。另外，不同氮肥水平下和不同磷肥水平下，分别以N2和P2处理评估系数相对较优；不同钾肥水平下，以K2和K3处理相对较优，说明在各施肥梯度中养分均衡供应处理下模型拟合效果更好。各处理方程实测值和模拟值做1﹕1图（图3），从图中可以看出株高的实测值和模拟值均匀地分布在1﹕1线附近，说明在本试验条件下，模拟得到的Logistic方程具有实际的生物学意义，可以进一步分析不同氮磷钾处理下夏玉米株高随积温的动态变化。

2.2.3 夏玉米株高增长速率及其方程特征参数分析 将2019年各处理所得Logistic模型求一阶导数得到株高增长速率方程，其变化趋势如图4所示。由图可知，夏玉米株高增长速率随有效积温的增加整体呈现先增加后降低的趋势。不同氮施肥水平下，在有效积温达到623.43℃·d时夏玉米处于拔节期，在此之前，株高增长速率表现为N2＞N3＞N1＞N0，说明在适量氮（N2）条件下，株高增长速率较大，而在过量氮（N3）和缺氮（N0、N1）条件下，株高增长较缓；有效积温685.63℃·d时夏玉米处于拔节期，在此之后，株高增长速率的变化与有效积温达到623.43℃·d之前完全相反，表现为N0＞N1＞N3＞N2。不同磷施肥水平下，在有效积温达到410.33℃·d时夏玉米处于苗期，在此之前，增长速率表现为P2＞P3＞P0＞P1，说明在适量磷（P2）条件下，株高增长速率较大，而在过量磷（P3）和缺磷（P0、P1）条件下，株高增长速率较缓；有效积温747.65℃·d时夏玉米处于拔节期，在此之后，各处理间则表现为P1＞P0＞P3＞P2。不同钾施肥水平下，有效积温达到462.70℃·d时夏玉米处于拔节期，在此之前，各处理增长速率表现为K2＞K1＞K3＞K0，说明在适量钾（K2）条件下，株高增长速率较大，而在过量钾（K3）和缺钾（K0、K1）条件下，株高增长较缓；当有效积温到达747.65℃·d之后，各处理增长速率大致表现为K0＞K1＞K3＞K2。综上，夏玉米生长发育期间其株高增长速率达到最大值所需有效积温各处理间有所差异，其增长速率与营养条件关系密切。在株高增长速率达到峰值之前，适量施肥条件下的夏玉米株高增长速率上升较快，不施氮、磷、钾肥处理株高增长速率上升较慢；在株高增长速率达到峰值之后，适量施肥条件下的夏玉米株高增长速率下降较快，不施氮、磷、钾肥处理株高增长速率下降较慢。

表4 夏玉米株高实测值与模拟值检验评估（2020）

图3 夏玉米株高实测值与模拟值（2020）

图4 不同氮磷钾处理下夏玉米株高增长速率随有效积温动态变化（2019）

2019年夏玉米株高Logistic模型特征参数的方差分析结果见表5。不同氮肥水平下，各处理最大增长速率所需积温、进入快增期和缓增期所需积温均表现为N2＜N3＜N1＜N0，其中N2与N0处理相比分别显著减少28.58、22.27、34.90℃·d，N1、N2、N3处理间差异不显著；各处理最大增长速率和快增期平均增长速率表现为N2＞N3＞N1＞N0，处理间差异不显著。不同磷施肥水平下，各处理最大增长速率所需积温、进入快增期和缓增期所需积温均为P2＜P3＜P1＜P0，其中，最大增长速率所需积温为P2处理较P0、P1、P3处理分别显著减少19.69、26.57、11.62℃·d，磷梯度各处理间最大增长速率和快增期平均增长速率无显著差异。不同钾施肥水平下，各处理最大增长速率和快增期平均增长速率表现为K2＞K1＞K0＞K3，K3处理与K0、K1、K2处理均达到显著差异；各处理最大增长速率所需积温、进入快增期积温表现为K2＜K1＜K3＜K0，K2与K0处理相比分别显著降低了24.62℃·d、26.09℃·d；各处理进入缓增期所需积温表现为K2＜K3＜K1＜K0，K2处理与K0、K1处理相比分别显著减少23.15、18.43℃·d。综上，养分供应过量或过少相比适量施肥能增加夏玉米株高生长对有效积温的需求，生长发育进程有所推迟。

表5 夏玉米株高动态变化的Logistic模型特征参数（2019）

2.3 夏玉米LAI动态及其积温模型

2.3.1 不同氮磷钾处理下夏玉米LAI随积温的动态变化及其模型建立 年际间不同氮磷钾处理下夏玉米LAI趋势基本相同，均表现由渐速增长转向快速增长，再过渡为缓速增长的动态变化过程，符合生物Logistic生长过程（图 5）。不同氮肥水平下，两年各处理LAImax均表现为N2＞N3＞N1＞N0，且N2与N0处理LAImax均差异显著，两年分别增加21.06%、19.09%；不同磷肥水平下，两年LAImax均表现为P2＞P3＞P1＞P0，且P1、P2、P3处理与P0处理差异显著，说明在本试验条件下，施用磷肥能够显著增加夏玉米LAImax；不同钾肥水平下，各处理中LAImax均为K2处理最大，且第1年K2与其他处理差异显著，第2年则与其他处理差异不显著。综上，适量施肥能有效增加夏玉米叶面积指数，养分过量或缺乏均影响叶面积的形成。

本研究选取夏玉米LAI快增期内3个关键节点（节点1-进入快增期时，此时夏玉米处于拔节中期；节点2-最大增长速率时，此时夏玉米处于拔节期至大喇叭口过渡期；节点3-快增期结束时，此时夏玉米处于大喇叭口末期）的LAI实测值进行处理间的差异性分析，结果见图5，结果表明，不同氮肥水平下，N2和N0处理整个快增期均达到显著差异，在3个节点N2与N0处理相比分别增大了41.29%、35.37%、33.37%，且整个快增期内均以N2处理LAI最大；不同磷肥水平下，两年P0和P2处理在节点3达到显著差异，在3个节点P2与P0处理相比分别增大了24.27%、30.95%、29.02%，且整个快增期间均以P2处理LAI最大；不同钾肥水平下，K0和K2处理在快增期的节点1和节点3均达到显著差异，在3个节点K2与K0处理相比分别增大了36.07%、24.73%、23.58%，且整个快增期间均以K2处理LAI最大。综上，适量施肥有利于夏玉米LAI的增长，氮肥和钾肥缺乏对LAI快增期前期影响程度最大，此时夏玉米处于拔节中期，磷肥缺乏对快增期后期影响程度最大，此时夏玉米处于大喇叭口末期。

图5 不同氮磷钾处理下夏玉米LAI随积温的动态变化（2020）

2019年夏玉米LAI生长表现为不同氮肥水平和不同磷肥水平中各处理进入平台期所需积温为952.43℃·d，不同钾肥水平下，K0、K2和K3处理LAI生长进入平台期所需积温均为952.43℃·d，K1处理为900.63℃·d。2020年夏玉米LAI生长表现为不同氮肥水平下，除N0处理为958.83℃·d外，其余处理则为849.18℃·d；不同磷肥水平下，P0、P2和P3处理LAI生长进入平台期所需积温为849.18℃·d，P1处理则为793.60℃·d；不同钾肥水平下，K0、K2和K3处理LAI生长进入平台期所需积温为849.18℃·d，K1处理则为905.15℃·d。综上，夏玉米LAI生长进入平台期所需积温在年际间存在差异，适量施肥处理夏玉米LAI生长进入平台期时所需有效积温为849.18—952.43℃·d，此时夏玉米处于抽雄期。

利用Curve Expert 1.40软件对2019年各处理LAI和积温进行Logistic模型的非线性回归分析得到表6。由表可知，各处理拟合方程的相关参数变化幅度较小，决定系数在0.9841—0.9950，且各方程均达到极显著水平，说明模型拟合效果很好，表明基于有效积温建立的Logistic模型可以精确地模拟各氮磷钾处理下夏玉米LAI动态过程。

表6 不同氮磷钾处理下夏玉米LAI的生长动态方程参数（2019）

2.3.2 夏玉米LAI生长模型的检验 利用2020年夏玉米LAI和积温数据对模型模拟的准确度与精确度进行检验。由表7可以看出，不同氮肥水平下，除N3处理外，其他各处理实测值和模拟值的相关系数均在0.9955以上，标准化的均方根误差均小于10%，模型表现极好；不同磷肥水平下，除P1处理外，其他各处理实测值和模拟值的相关系数均在0.9942以上，标准化的均方根误差均小于10%，模型表现极好；不同钾肥水平下，除K3处理外，其他各处理实测值和模拟值的相关系数均在0.9955以上，标准化的均方根误差均小于10%，模型表现极好。N3、P1和K3处理标准化的均方根误差处于10%—20%之间，模型表现较好，进一步说明N3、P1和K3处理年际间LAI差别较为明显，导致相关系数较小，标准化的均方根误差较大。各处理方程实测值和模拟值做1﹕1图（图6），从图中可以看出LAI的实测值和模拟值的均匀地分布在1﹕1线附近，说明在本试验条件下，模拟得到的Logistic方程具有实际的生物学意义，可以进一步分析不同施肥条件下夏玉米LAI随积温的动态变化。

表7 夏玉米LAI实测值与模拟值检验评估（2020）

2.3.3 夏玉米LAI增长速率及方程特征参数分析 将2019年各处理所得Logistic模型求一阶导数得到夏玉米叶面积指数（LAI）增长速率方程，其变化趋势如图7所示。由图可知，夏玉米LAI增长速率随有效积温的增加呈现连续的缓慢上升、快速上升、持续下降的过程。不同氮肥水平下，各处理LAI增长速率在缓速和快速上升阶段，即有效积温累积为267.68—685.63℃·d之间整体表现为N2＞N1＞N3＞N0；747.65—800.28℃·d，N1、N2和N3处理降低较为明显，N0处理则表现为缓慢下降。在有效积温800.28℃·d时夏玉米处于大喇叭口期，在此之后N3处理的增长速率相比其他处理最大。不同磷肥水平下，有效积温747.65℃·d时夏玉米处于拔节期，在此之前各处理LAI增长速率表现为P2＞P3＞P1＞P0；747.65—800.28℃·d之间，以P3处理增长速率降低最为明显；在有效积温849.98℃·d时夏玉米处于大喇叭口期，在此之后，各处理增长速率均表现为P0＞P1＞P2＞P3。不同钾肥水平下，有效积温685.63℃·d时夏玉米处于拔节期，在此之前各处理LAI增长速率整体表现为K2＞K1＞K3＞K0；685.63—747.65℃·d之间，K0处理的LAI增长速率出现明显的上升；800.28℃·d，K0和K2处理增长速率出现交汇点；800.28℃·d之后，K0均相比其他处理LAI增长速率最大。综上，夏玉米生长发育期间LAI增长速率达到峰值所需积温各处理间有所不同；其增长速率与营养条件关系密切，即增长速率达到峰值之前，养分均衡供应处理夏玉米LAI增长速率上升快，不施氮、磷、钾肥处理LAI增长速率上升慢；在增长速率达到峰值之后，适量施肥条件下夏玉米LAI增长速率下降快，不施氮、磷、钾肥处理LAI增长速率下降慢。

图7 不同氮磷钾处理下夏玉米LAI增长速率随有效积温动态变化（2019）

表8 夏玉米LAI动态变化的Logistic模型特征参数（2019）

关于2019年夏玉米LAI Logistic模型特征参数的方差分析结果见表8。由表可知，不同氮肥水平下，各处理进入快增期和缓增期所需积温无显著差异，区间分别为609.69—628.05℃·d、855.08—882.21℃·d；最大增长速率表现为N2＞N3＞N1＞N0，N2、N3、N1处理与N0处理差异显著；各处理最大增长率所需积温差异不显著，区间为732.38—754.48 ℃·d；快增期平均增长速率各处理间显著关系与最大增长速率相同。不同磷肥水平下，各处理间LAI进入快增期积温表现为P3＜P2＜P1＜P0，P3比P0处理降低了37.22℃·d，差异显著；进入缓增期积温表现为P3＜P2＜P1＜P0，P2、P3处理较P0处理分别降低了42.12、52.09℃·d，均表现为差异显著；各处理LAI最大增长速率和快增期平均增长速率均表现为P2＞P3＞P1＞P0，P2处理与P0、P1处理均差异显著；P2、P3处理与P0处理达到最大增长速率所需积温差异显著，分别降低了37.04、44.65℃·d。不同钾肥水平下，各处理间LAI进入快增期积温表现为K2＜K1＜K3＜K0，K1、K2处理比K0处理分别降低了29.49、30.90℃·d，均表现为差异显著；进入缓增期所需积温各处理间差异不显著；各处理LAI最大增长速率和快增期平均增长速率均表现为K2＞K0＞K1＞K3，且K2处理与其他处理差异显著；各处理最大增长速率所需积温以K2处理732.38℃·d为最低，K2比K0处理减少了30.68℃·d，差异显著。综上，养分供应过量或过少相比适量施肥，降低了夏玉米LAI的增长速率，增加了LAI生长对积温的需求。

3 讨论

3.1 不同氮磷钾处理对夏玉米株高和LAI的影响

株高和叶面积作为作物生长发育过程中重要的产中动态指标，分别表征作物纵向和横向的扩展能力，与作物的干物质和产量有着密切的联系[26]。合理的氮磷钾肥料配比使作物养分吸收均衡，各器官资源分配最优，作物生长发育良好，达到增产增效。秦文利等[27]的研究表明，当氮、磷肥用量一定时，随施钾量增加夏玉米株高有增加的趋势，但变动幅度相对较小，当钾肥过量时玉米株高反而降低，本研究与其结果相一致。当施钾量在0—90 kg·hm-2时，随施肥量的增加，夏玉米的最大株高有增加的趋势，但差异不显著；当钾肥达到135 kg·hm-2时，夏玉米的最大株高出现显著地降低。大量研究表明，合理施用肥料能促进LAI增长，提高作物光合生产能力[28-31]。本研究中在3个梯度条件下，养分均衡供应处理的LAImax均为最大，在氮磷梯度中养分均衡供应处理均较单一不施氮磷处理的LAImax显著增加。于宁宁等[32]研究表明施肥不足会显著降低夏玉米LAI，本研究与其结果相一致。在本研究中，进入平台期所需积温是指夏玉米株高和LAI生长无显著性增加时达到的有效积温。年际间各处理夏玉米LAI平台期积温出现较大差异，可能是除有效积温外其他环境因素，例如光照、降水以及病虫害对夏玉米LAI年际间影响程度较大，故需要更多年份的数据对本研究结果进行校正。

3.2 基于有效积温的夏玉米株高和LAI的模型分析

作物群体生长发育指标模拟模型的建立与发展为精确定量地研究作物群体动态变化和及时调控提供了可靠的依据，也为进一步预测作物产量变化提供了重要的支撑。罗新兰等[33]以东北玉米为研究对象，相对有效积温作为自变量，建立相对LAI的Logistic模型，标准误差以及决定系数分别在0.21和0.98左右，较好地预测了东北玉米不同生育阶段叶面积指数的动态变化。麻雪艳等[34]运用修正的Logistic模型模拟春玉米播种至LAI最大时的动态变化，并提出了相应的积温指标，模型的拟合效果可以解释LAI实际变化的94%以上，拟合效果较好。本研究以有效积温为自变量，研究不同氮磷钾梯度条件下，运用Logistic经验模型对夏玉米株高和LAI生长动态进行模拟分析，各处理拟合方程均达到极显著水平，均能很好地描述玉米株高和LAI的动态变化过程。本研究运用2019年株高和LAI数据建模，2020数据对模型进行检验分析，其中基于有效积温的株高生长动态方程年际间差异不大，各处理间实测值和模拟值的相关系数在0.9961— 0.9983之间，标准化的均方根误差在5.62%—8.80%之间，整体表现效果极好；基于有效积温的LAI生长动态方程年际间出现较为明显的差异，N3、P1和K3处理的模型评估系数与其他处理差异较大，而养分均衡供应处理的表现更好，说明在养分均衡供应条件下对作物模拟模型比养分比例失衡条件下所得模型更加稳定，能更好地反映和预测作物的生长发育动态，而养分比例供应失调时，模型的稳定性较差，对作物生长发育的模拟和预测精准度较低。从夏玉米LAI实测值和模拟值1﹕1图上可以看出，在模拟后期当实测值基本不变时，模拟值呈现不规律地增长，这是由于年际间LAI最大值差异较大导致，所以对模型的精确度造成一定误差。

虽然目前基于有效积温建立的模型被应用到多种作物上[35-37]，但不同地区不同品种条件下作物的株高、LAI、干物质和养分积累量等生长指标仍存在一定差异，另外灌溉、施肥等管理措施以及作物品种、土壤条件等对生长指标的影响有待进一步研究，所得模型仍需更广泛地区、更全面的作物生长资料进行检验。本研究仅在廊坊1个站点进行了两年大田试验，试验地点和时间相对有限，试验结果还需多年多点位数据进行验证，模型精度和特征参数的准确度有待进一步验证和完善。

3.3 夏玉米株高和LAI增长曲线及其特征参数分析

作物生长的Logistic模型可以很好地模拟作物的生长发育动态，对其进行各阶求导后可以推导出许多具有生物学意义的特征参数，进而可以分析作物的生长发育速率情况[38-40]。赵凡[41]通过分析Richards方程的特征参数，得出全膜双垄沟播春玉米株高、单株叶面积和单株叶片数的增长速率变化幅度大，呈现加速快但减速也快的特点，露地垄作则呈现加速慢且减速慢的特点，本研究与其结果类似。本研究表明，养分均衡供应处理夏玉米株高和LAI增长速率变化幅度较大，呈现上升快但下降也快的特点，不施氮、磷、钾肥处理则呈现上升慢下降也慢的特点。这是由于养分均衡条件下夏玉米各器官养分分配合理，植株生长旺盛，相比缺素条件下株高和LAI存在较强的生长势，能更快达到最大增长速率，同时能够更快地完成营养器官的生长，使玉米的生育期提前，为生殖器官的良好发育奠定基础。

张旭等[42]研究表明适量增加氮肥有利于增加冬小麦干物质的最大增长速率和最大增长速率所需积温，过度施氮对其产生抑制作用，本研究与其类似。本研究表明，氮梯度和磷梯度中，夏玉米株高最大增长速率和快增期平均增长速率各处理间无显著差异；钾梯度中，养分均衡供应处理与增钾处理表现为显著差异；养分均衡供应处理分别与不施氮、磷、钾肥处理相比，株高达到最大增长速率所需积温显著减少。在3个梯度中，夏玉米LAI最大增长速率表现出养分均衡供应处理与不施氮、磷、钾肥和减肥处理差异显著；而LAI达到最大增长速率所需积温仅磷梯度和钾梯度表现出同样的显著性，氮梯度差异并不显著，对第2年的对应数据进行方差分析，结果表明养分均衡供应处理与不施氮肥处理相比，LAI达到最大增长速率所需积温差异显著，说明在氮梯度条件下年际间变化对玉米LAI最大增长速率所需积温影响较大，因此需要多年统计数据对模型结果进行验证。在生产上要求作物叶面积进入快增期越早越好，快增期增长越快越好，以便尽早建成光合器官，积累光合产物；对稳定期要求越长越好，稳定期内营养器官不再生长，绝大部分的光合产物都用于籽粒建成，所以时期越长越有利于产量的提高[2]。养分均衡供应条件下作物吸收养分达到最适比例，各器官养分供应均衡，协调生长，在其他外界条件相同的前提下，相比不施肥或减肥处理需要较少的积温就能达到作物生长的关键时期，植株生长旺盛阶段持续时间更长，增长速率较大，能够积累更多的干物质，为后期获得高产籽粒奠定基础；养分过少时，植株则需要更多温度的累积才能达到相应的关键时期；养分过多时同样不利于生长发育，作物贪青晚熟，生育期延时。养分过少或过多均会产生不利的影响，以氮素为例，当植株缺氮时，体内叶绿素含量下降，叶片黄化，光合作用强度减弱，光合产物减少，产量降低，同时缺氮还会影响植株体内许多酶的形成，进而影响植株的生长发育等；当供氮过多时则会使叶片碳氮比过低，叶片氮素代谢旺盛，光合产物的输出率降低，造成光合产物对光合器官的反馈抑制[43]。

李正鹏等[20]采用修正的Logistic和Richards模型定量分析水氮耦合条件下冬小麦LAI和株高的动态特征，结果表明施氮210 kg·hm-2较不施氮肥处理能显著提高冬小麦株高和LAI的最大增长速率，显著降低最大增长速率所需积温，本研究与其结果有所不同。本研究结果表明，施氮180 kg·hm-2与不施氮肥处理相比，能显著提高夏玉米LAI的最大增长速率，对株高的最大增长速率无显著影响；施氮180 kg·hm-2与不施氮肥处理相比，能显著降低夏玉米株高最大增长速率所需积温，对LAI最大增长速率所需积温无显著影响，这可能是由于作物差异或者施肥梯度造成的。Logistic生长速率曲线及其特征参数对作物干物重和养分积累的分析也是作物生长模拟研究的重点之一[44-47]，干物质积累是作物形成产量的物质基础。本文仅对夏玉米株高和LAI这两个产中动态指标进行了模拟分析，下一阶段将对夏玉米生育期内干物质积累和养分积累进行基于有效积温的模拟分析，形成夏玉米生育期内生长发育和养分积累的综合模型系统，为实现夏玉米的精准养分管理、生物量和产量的预测提供理论依据，以期能够实现实时养分调控，最终达到增产增效。

4 结论

适量施肥条件下，夏玉米株高生长进入平台期时所需有效积温为952.43—958.83℃·d，LAI生长进入平台期时所需有效积温为849.18—952.43℃·d，此时夏玉米处于抽雄期。株高生长快增期有效积温范围为394.17—776.63℃·d，达到最大增长速率所需积温为585.40℃·d；LAI生长快增期有效积温范围为609.69—855.08℃·d，达到最大增长速率所需积温为732.38℃·d。不施肥处理相比适量施肥处理，夏玉米株高和LAI达到关键期所需积温（进入快增期所需积温、进入缓增期所需积温、最大增长速率所需积温）明显增加，关键期增长速率（最大增长速率、快增期平均增长速率）明显减小。

不同氮磷钾施肥条件下夏玉米株高和LAI随有效积温的累积呈现“慢-快-慢”的S型Logistic曲线变化。适量施肥条件下拟合方程的拟合度和稳定性优于其他处理。利用有效积温可以定量化表征不同养分条件下夏玉米株高和叶面积指数的生长动态，为作物生长的动态模拟和精准预测提供理论依据。

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Quantitative Relationship between Effective Accumulated Temperatureand Plant Height & Leaf Area Index of Summer Maize Under Different Nitrogen, Phosphorus and Potassium Levels

CHEN Yang, WANG Lei, BAI YouLu, LU YanLi, NI Lu, WANG YuHong, XU MengZe

Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081

【Objective】In order to explore the growth dynamic prediction model and its characteristic parameters of summer maize plant height and leaf area index (LAI) based on effective accumulated temperature with different nitrogen, phosphorus and potassium treatments, in order to provide a theoretical basis for using effective accumulated temperature to quantitatively simulate the growth and development of summer maize.【Method】Based on the two-year field experiment in Langfang, Hebei province (2019-2020), this study uses Zhengdan 958 as the experimental material and is divided into three single-factor fertilizer efficiency experiments of nitrogen, phosphorus, and potassium. Each factor is set at 4 levels, respectively no fertilizer, low fertilizer, moderate fertilizer and high fertilizer treatments. The Logistic mathematical model was used to fit the dynamic equation of summer maize plant height and leaf area index based on effective accumulated temperature under different nitrogen, phosphorus and potassium nutrition levels, and the growth rate curve and its characteristic parameters were used to quantitatively analyze the growth and development characteristics of summer maize.【Result】(1) Under the conditions of this experiment, compared with other treatments, the maximum summer corn plant height was the largest in the treatments with proper amount of fertilizer (N2, P2 and K2). Excessive application of potassium fertilizer has a significant inhibitory effect on the maximum plant height of summer corn. Appropriate fertilization treatment of summer maize plant height requires accumulated temperature of 952.43-958.83℃·d. proper fertilization can effectively increase summer maize leaf area index, and excessive or insufficient nutrients will affect the formation of leaf area. Appropriate fertilization treatment of summer maize leaf area index required accumulated temperature to enter the plateau period is 849.18-952.43 ℃·d.(2) The fit2of the summer maize plant height and leaf area index equations established with effective accumulated temperature as the independent variable under each fertilization treatment condition were 0.9949-0.9970 and 0.9840-0.9939, respectively, and the equations reached extremely significant levels and had biological significance. The correlation coefficient () between the simulated value and the measured value based on the plant height fitting equation of the effective accumulated temperature is between 0.9961-0.9983; theof the simulated value and the measured value of the leaf area index fitting equation based on the effective accumulated temperature is 0.9815-0.9981.(3) Under various fertilization conditions, the growth rate of summer maize plant height and leaf area index showed a “single-peak curve”. Under the conditions of appropriate fertilization, the growth rate curve showed the characteristics of rapid rise and fall. The growth rate curve of the treatments without nitrogen fertilizer, phosphate fertilizer and potassium fertilizer showed the characteristics of slow rise and slow decline. (4) Under the condition of appropriate fertilization, the accumulated temperature of summer maize plant height entering the rapid growth period, the accumulated temperature entering the slow growth period and the accumulated temperature reaching the maximum growth rate are 394.17℃·d, 776.63℃·d and 585.40℃·d, respectively, which were significantly different from N0, P0 and K0 treatment. The maximum growth rate and average growth rate of plant height in the rapid growth period are 0.4907 cm·(℃·d)-1and 0.4302 cm·(℃·d)-1, respectively, which are not significantly different from N0, P0 and K0 treatment. (5) Under the condition of appropriate fertilization, the accumulated temperature of summer maize leaf area index entering the rapid increase period, the accumulated temperature entering the slow increase period and reaching the maximum growth rate are 609.69℃·d, 855.08℃·d and 732.38℃·d, respectively. The maximum growth rate of leaf area index and the average growth rate of rapid increase period are 0.0135℃·d and 0.0118℃·d, respectively.【Conclusion】Insufficient nutrient supply can increase the effective accumulated temperature required for summer corn plant height and leaf area index to enter the plateau period. The Logistic model based on the effective accumulated temperature can well simulate and predict the dynamic changes of summer maize plant height and leaf area index under different N, P, and K treatments. The degree of fit and stability of the fitting equation under the condition of proper fertilization is better than that of the fitting equation with excessive or insufficient nutrients. Compared with the treatment with no fertilization, the plant height and LAI of summer corn reach the required accumulated temperature during the critical period (accumulated temperature required to enter the rapid increase period, accumulated temperature required to enter the slow increase period, and accumulated temperature required for the maximum growth rate). The growth rate (the maximum growth rate, the average growth rate during the rapid growth period) has decreased significantly. This study provides a theoretical basis for the effective accumulated temperature to quantitatively simulate the growth and development of summer maize.

summer maize; effective accumulated temperature; Logistic model; NPK; plant height; lAI

2021-01-07；

2021-04-08

国家自然科学基金面上项目（31572207）、中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（1610132020038）、中国农业科学院科技创新工程

陈杨，E-mail：17839964165@163.com。通信作者王磊，E-mail：wanglei02@caas.cn

（责任编辑 杨鑫浩）