挪威大西洋鲑良种选育的发展历程及其对我国水产种业工作的借鉴

陆亚男， 刘 翀，王 茜， 沈映君

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业农村部远洋与极地渔业创新重点实验室，上海 200090；2.中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092）

挪威是世界上最大的大西洋鲑（Salmo salar）养殖生产国，2020年挪威大西洋鲑养殖产量达到137×104t，产值为648×104挪威克朗［1－2］①注：1挪威克朗约等于0.11美元。大西洋鲑养殖业已成为挪威第三大支柱产业，在挪威的国民经济中占有重要地位，也是全球水产养殖业发展的典范。我国很多学者，如徐君卓［3］、张宇雷等［4］及刘翀等［2］总结了挪威大西洋鲑养殖产业发展的措施和经验，其中，非常重要的一条经验是现代化良种选育和种苗繁育体系对大西洋鲑养殖业可持续发展的保障作用，可以说，没有现代化的、高效的大西洋鲑种苗供应体系，就没有挪威大西洋鲑养殖业的今天。

2020年中央经济工作会议提出要“解决好种子和耕地问题”［5］。水产种业是种业的重要组成部分，也是渔业的战略性、基础性核心产业。回顾挪威大西洋鲑良种选育的历史，总结挪威在大西洋鲑良种选育方面的经验，可以为我国水产良种产业发展提供发展思路，最终为促进我国水产养殖业发展，保障我国水产养殖种业安全做出贡献。

1 挪威大西洋鲑良种选育的发展历程

挪威的大西洋鲑养殖工作始于20世纪60年代，随着养殖产业从无到有缓慢发展，一些养殖中存在的问题也慢慢浮现，如亲本质量不稳定、生长状况不好和病害频发等。针对这些问题，挪威政府于20世纪70年代初开始了大西洋鲑的品种选育研究，由来自挪威农业大学的HARALD SKJERVOLD教授领衔，建立了第一个大西洋鲑育种团队［6］。随着大西洋鲑养殖产业的飞速发展和科学技术的进步，目前，挪威已经建立起了完整的产学研相结合的大西洋鲑育种体系，每年为挪威乃至全世界的大西洋鲑养殖产业提供优质的苗种以及良种选育与苗种繁育方面的技术支持。

1.1 大西洋鲑良种选育目标的发展变化

最初，大西洋鲑选育的指标仅为简单的外观性状，如体长和体质量。随着养殖规模扩大和育种技术的成熟，育种目标变得更加复杂多样，如选育具有更好经济特征、更好抗病能力和更好淡水适应性的品种等［7］。

1.1.1 选育具有优良生长特性和更佳鱼肉品质的品种

在大西洋鲑良种选育工作开展之初，研究者关注的选育指标仅包括体长和体质量。随着育种技术的成熟完善，更多经济性状指标被筛选出来，如鱼片颜色、脂肪含量、脂肪分布和体型等。1994年，挪威培育出了肉色更鲜艳的第四世代良种；1995年，培育出了脂肪含量更高、脂肪分布更均匀的第四世代良种；2001年，培育出了体型更修长、均匀的第七世代良种［6］。在世界水产市场上，挪威大西洋鲑以其色泽鲜艳、营养丰富、口感鲜腴肥美著称，这与挪威养殖业选用色泽更好、脂肪含量更高的大西洋鲑良种进行养殖密切相关。

1.1.2 选育具有更好抗病能力的品种

随着大西洋鲑养殖规模的扩大、养殖密度的提高以及养殖环境的恶化，疾病问题成为困扰大西洋鲑养殖业的突出问题。最常见的疾病是疖病、贫血病及胰腺病。以大西洋鲑贫血病为例，感染这种病的大西洋鲑会出现白鳃、浮头、眼突和水肿等症状［8］，该病的传染性与死亡率都很高，一旦爆发，常常可致养殖的大西洋鲑全部死亡。1993年，挪威选育出了抵抗疖病的第四世代大西洋鲑种苗；1994年，选育出了抵抗传染性大西洋鲑贫血病的种苗；2001年，选育出了具有抗传染性胰腺病的种苗［6］。这些具有抗病能力的良种为开展大规模大西洋鲑养殖、加强大西洋鲑抗病能力及提升大西洋鲑养殖质量做出了巨大贡献。

1.1.3 选育性晚熟的品种

从养殖角度来说，性早熟对于鱼类的健康、生长和鱼肉品质都有影响。因此，通过育种方法控制养殖大西洋鲑的性成熟时间，是大西洋鲑育种研究的一个重要方向。所采用的技术手段，一是传统育种方法，选用性成熟晚的亲本进行杂交，早在20世纪70年代，挪威就已经培育出了第一个性成熟时间较晚的世代；二是控制外部因素（如光照）影响鱼类的青春期发育；三是运用最新生物技术方法开展品种选育；四是采用多倍体诱导技术；五是通过基因改造控制性成熟［9］。

1.1.4 选育其他优质养殖品种

为了适应不同养殖目的，挪威也在培养、选育其他类型的优良品种，如可淡水养殖的品种，饲料利用率高的品种等。

在挪威，深水网箱养殖是大西洋鲑主要养殖方式，其养殖量大，技术成熟。但随着养殖环境的恶化，挪威养殖环境管理日趋严格，封闭性更好的陆基养殖模式日益受到重视，这就要求育种企业培养出可淡水养殖的品种，从而降低企业的养殖成本。早在2001年，挪威就已经培育出了可以在淡水中进行养殖的第七世代大西洋鲑良种［6］。

为了减少饲料产业对野生鱼类（如用于养殖大西洋鲑饲料的鲱鱼、沙丁鱼等）造成的资源损害，同时，也为了保证国际市场上大西洋鲑的市场价格，近年来，挪威通过控制饲料使用量来严格控制养殖大西洋鲑的产量［2］。因此，挪威许多育种企业开始开展具有更高饲料利用率品种的选育［10］。

1.2 挪威大西洋鲑良种选育技术策略的发展变化

1.2.1 传统技术选育阶段

在大西洋鲑品种选育之初，主要采用的是传统的杂交法进行选育。从野生环境中捕捞大西洋鲑亲本，建立家系，选取体质量大、体长较长、身体较强壮的亲本进行杂交，挑选出体格更强壮、生长更快、鱼肉品质更好的杂交后代来进行育种与养殖。通过这种方式，挪威选育出了最初的具有较好生长性状、性成熟较晚、色泽较为鲜艳的良种［7］。

1.2.2 现代生物技术辅助育种阶段

进入20世纪80年代以后，随着现代生物技术的发展，雌核发育技术、三倍体育种技术、BLUP（best linear unbiased prediction）育种技术等也被广泛用于大西洋鲑的良种选育工作［11］。这些技术的应用，为培养具有较好经济性状、较好抗病性能的新品种起到了极大的推动作用，从20世纪80年代开始，挪威的大西洋鲑育种工作得到飞速发展，一大批具有优良抗病性能、生长迅速、肉色鲜艳的大西洋鲑新品种被培育出来并得到快速的市场应用，对挪威大西洋鲑养殖业的规模化发展起到了极大的推动作用，也为挪威大西洋鲑以优异的品质走出国门，迅速占领世界鲑鳟类市场起到了重要的助推作用［7，11］。1999年的一项研究显示，经过5个世代的选择性育种，大西洋鲑的生长速度比野生大西洋鲑增长了113%，饲料转化率提升20%［12］。STORSET等［13］发现，经过数代IPN病毒抗性选育后的大西洋鲑感染IPN时的致死率（29.3%）比野生大西洋鲑（66.6%）显著降低。

1.2.3 基因技术辅助品种选育阶段

现代基因技术为人们理解生物基本性状的基因本质打开了大门。在大西洋鲑育种方面，基因技术的应用主要有两个方面，一是遗传标记的开发利用；二是开发转基因大西洋鲑。

基于遗传标记的遗传图谱构建能够识别并（或）标记定量性状基因（quantitative trait loci，QTL）。这将促进标记辅助的选择，改善重要的经济性状，特别是那些难以繁殖的特征，如食物转化效率和抗病性等。基因标记技术也可以用于大西洋鲑的家系或个体的鉴定等。

1989年，美国AquaBounty公司曾用太平洋细鳞大麻哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）的生长激素调节基因取代大西洋鲑的生长激素调节基因，这一基因以一个来自美洲绵鳚（Zoarces americanus）的启动子基因序列编码进行指导，最终生产出一种名为AquaAdvantage的大西洋鲑。传统的大西洋鲑仅在春季和夏季生长，但这种转基因大西洋鲑可以全年分泌生长激素，在秋冬季节也可以正常生长，从而显著提高了大西洋鲑的生长速度。通常，大西洋鲑需要养殖3年才能达到4 kg左右的上市规格，但这种转基因大西洋鲑仅需16～18个月即可上市［8］。但是，对于这种转基因大西洋鲑的安全性，一直存在着较大的争议。当前，挪威的基因技术辅助育种工作还主要集中在重要经济性状的基因组关联分析［14－18］、重要功能基因及其调控技术［19－21］、全基因组选择育种［11］等方面，如2020年，挪威培育了第一个大西洋鲑克隆系［22］。

持续多年的良种选育计划为挪威大西洋鲑产业发展做出了巨大贡献，根据不同的育种成本收益计算方法，育种计划的收益成本比约为15：1～7：1［12］。有研究认为，推动挪威水产养殖业发展的最重要因素是育种［7］。一项基于2003年生产数据的调查表明，全世界97% 的养殖大西洋鲑是基于遗传改良的种群［7］。

由于在大西洋鲑育种方面积累了丰富的技术经验，挪威已逐渐将这些技术经验转移至其他具有潜力的海水养殖品种开发方面，如大西洋鳕、贻贝乃至大型海洋经济藻类等。在2019年颁布的挪威海洋战略白皮书《蓝色机遇，挪威政府最新海洋战略》中，挪威已经将非鲑鳟鱼类的养殖业列入挪威海洋可持续发展计划的一部分［23］。

2 挪威大西洋鲑品种选育的先进经验

2.1 设立国家育种计划，不断增加科技投入

挪威政府一直高度重视大西洋鲑的种质问题，设立国家计划来保证优质品种选育。早在大西洋鲑养殖业兴起之初，养殖者就注意到了大西洋鲑有一个4年的世代间隔，产卵后死亡率很高，因此，20世纪70年代，挪威水产养殖研究所（Akvaforsk）发起了第一个国家级大西洋鲑选择性育种计划，这也是世界上第一个大西洋鲑选择性育种计划。该计划以年度为单位设立了4个基础种群库，连续4年，每年从挪威、瑞典等地的河流中采集大西洋鲑亲本，以为大西洋鲑养殖业提供良好的种质资源。此后，挪威不断通过国家计划来保障大西洋鲑选育工作的顺利开展。即使在20世纪80年代中期，大西洋鲑育种已经逐渐步入商业化以后，政府依然为大西洋鲑育种提供50%的基金支持［24］。这些国家育种计划对挪威水产养殖业的成功起到了决定性作用。

挪威是世界上渔业科技最发达的国家之一，拥有多家世界知名的渔业机构和大学。挪威渔业与水产养殖研究所（Fiskeriforskning）和挪威水产养殖研究所在大西洋鲑品种选育方面都具有丰富的研究经验和极高的知名度。特罗姆瑟大学（University of Tromsø）、卑尔根大学（University of Bergen）等高校在海洋生物遗传物质基础、基因技术研究等方面一直处于世界前沿，每年为挪威培养大批水产养殖、育种、加工等方面的专业人才。这些为大西洋鲑国家育种计划的顺利实施和育种产业健康发展提供了科技与人才的保障。值得一提的是，随着大西洋鲑养殖产业的发展，也有很多经济学、管理学方面的人才技术力量投入到对大西洋鲑养殖产业的分析中来，出现了一些利用学经济手段、数学方法分析育种目标与技术路径的研究。如ROSENDALL和OLESEN［25］通过大西洋鲑育种文献分析、主要育种企业访谈以及市场综合调研发现，对大西洋鲑进行抗海虱寄生虫选择性育种没有市场价值；OLESEN等［26］通过资源效率、盈利能力、生产力、环境无害性、生物多样性、社会可行性和道德方面的综合分析，建议制定一个具有伦理优先级和权衡市场和非市场价值的动物育种目标程序。这些跨学科的研究结果，为挪威科学制定国家育种计划、选择育种目标和技术路径以及衡量育种收益提供了参考。

2.2 研企积极合作，充分发挥育种企业的能动性

在挪威大西洋鲑养殖产业发展过程中，挪威政府一直积极鼓励企业投入研发力量，参与大西洋鲑良种选育工作。早在1968年，位于逊达瑟拉（Sunndalsøra）的水产养殖企业阿克瓦福斯克股份有限公司（Akvaforsk AS）就参与了虹鳟亲本与受精卵的收集与保藏工作，此后，这家公司又积极参与大西洋鲑亲本收集、养殖、保藏与选育工作，成为挪威水产养殖育种领域的先锋企业［7］。1985年，挪威水产养殖协会和水产养殖销售集团年度大会通过投票，决定成立一个有组织的选择性育种和销售体系，挪威第一家专门从事水产养殖育种的企业，挪威水产育种站股份有限公司（Norweigian Aquacultures Breeding Station AS）在科克赛特罗拉（Kyrksæterøra）成立，进入20世纪90年代，公司经过一系列股权变化重组后，于1999年更名为阿卡基因股份有限公司（AquaGen AS）［7，11］。目前，该公司是挪威最大的水产育种企业。逊达瑟拉与科克赛特罗拉也成为挪威大西洋鲑育种工作的基地，目前，所有挪威的苗种生产商都有来自这两个地区水产育种站的育种材料。专业育种企业在挪威的水产育种产业发展中发挥了巨大且关键的作用，挪威第一代生长性状良好的大西洋鲑、第一代性成熟晚的大西洋鲑、第一个具有抗病能力的大西洋鲑等优质良种，均是由科研人员与育种企业合作完成的。进入21世纪，育种企业又与科研人员一起，开展基因技术选育优质大西洋鲑良种的研究。2000年，阿卡基因股份有限公司成立智利分公司，将挪威的大西洋鲑育种技术和良种带入南美，并在智利成立了育种中心，推动了智利大西洋鲑与鳟类养殖良种的研发。统计数据显示，2009—2018年，挪威育种企业的EBITDA利润（earnings before interest，taxes，depreciation and amortization）年平均增长率为21.7%；2018年挪威育种企业鱼卵和受精卵的销售收入超过12×108挪威克朗，其中，排名前5位的育种企业销售收入占86%［27］。育种企业的积极参与对挪威大西洋鲑育种产业发展步入良性循环、挪威大西洋鲑养殖产业迅猛发展起到了不可替代的作用。。

2.3 多种措施加强育种工作管理

2.3.1 颁发亲本养殖许可证和育种许可证，规范育种工作

为了规范大西洋鲑的育种工作，避免育种无序化和恶性竞争，挪威从很早就制定了关于企业开展商业性育种工作的管理规范，为有意向开展育种工作的企业颁发亲本养殖许可证和育种许可证，从而规范育种行为。最新修订的育种管理规范于2008年1月1日生效，对企业开展商业性大西洋鲑育种制定了严格的管理规定［28］。

新规规定，育种许可证由挪威渔业局指定的育种许可咨询委员会进行专业评估，并提交挪威渔业局进行审批。许可证的申请者和后来的持有者必须对育种场的经营承担实际责任，这意味着，许可证的持有者必须是该育种场的实际经营者，不允许出租、出借育种许可证。

规定要求，从事亲本养殖的企业，必须记录并汇报亲本来源、数量、基础遗传信息以及养殖场每个繁殖季所生产的卵子与精液生物量，并对这些生物产品的去向定期向挪威渔业局进行汇报。育种场必须提交育种计划和育种数量、选择标准等信息。在育种过程中，育种场必须按申请时所提出的育种目标如“生长性状”“IPN抗性”等开展育种工作，并统计每月育种总产量、平均重量等生物信息，按要求上报至挪威渔业局，严禁超范围或超许可进行育种工作。

2.3.2 加强养殖大西洋鲑防逃逸管理，避免污染野生种质资源

养殖大西洋鲑逃逸一直是困扰大西洋鲑养殖业发展的一个严重问题，一方面，大量养殖大西洋鲑因大风、大浪和养殖设施损坏等原因逃逸，会给养殖企业带来巨大的经济损失；另一方面，养殖大西洋鲑可能会与野生大西洋鲑竞争食物和栖息地，传播病害，并有可能与野生大西洋鲑杂交并污染野生大西洋鲑种质，从而对野生大西洋鲑资源造成损害。因此，挪威政府制定了严格的养殖大西洋鲑防逃逸管理办法。

早在2006年，挪威贸易、工业和渔业部就成立了一个“养殖鱼类逃逸委员会”，研究鱼类逃逸的原因，降低逃逸风险，并提出相应的标准、规则和建议等［29］。2015年，挪威渔业局又制定了专门的“防逃逸战略”（Strategi mot rømming）［30］。战略提出，一是要通过水产养殖设施的防逃设计和运行以及管理风险监管，应尽可能减少养殖鱼类的逃逸量；二是当养殖鱼类逃跑时，要将之与野生种群的遗传相互作用减少到最低限度。挪威渔业局规定，所有大西洋鲑养殖场都必须上报养殖鱼类逃逸、疑似逃逸和重新捕获的情况，养殖场对于在养殖场周边500m范围内逃逸的鱼类具有重新捕获的义务。挪威渔业局制定并颁布逃逸鱼类国家监测方案，定期颁布对全国160多条水道（这一监测水道数量还在不断增加）中逃逸鱼类的监测结果。

3 对我国水产种业工作的借鉴和启示

改革开放以来，我国水产种业取得飞速发展。1991—2018年，全国通过审定的水产新品种共215个，其中自主培育的有186个［31］。这些水产新品种为我国水产养殖业的快速增长提供了强有力的种业和技术支撑。但我国水产苗种培育工作仍然存在很多问题，如种质资源来源混杂，养殖产业中混用不明来源种质资源、低劣种质资源和野生种质资源现象突出；引进国外养殖苗种较多，在种业安全方面容易“受制于人”；具有自主知识产权的优质养殖苗种种类较少，市场普及度不高；科研与生产相脱节，很多培育出的优良品种难以走出实验室等。针对我国水产种业中存在的突出问题，借鉴挪威大西洋鲑种业发展的成熟经验，我国水产种业应在以下方面逐渐完善。

3.1 科学规划水产良种创新发展战略，围绕重点品种加强科技投入

当前，我国水产遗传育种学科在某些领域已经处于国际领跑位置，如对300多种水产经济物种实现了全人工繁育；建立了鲤鱼、半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）、对虾、牡蛎、扇贝、海带等13种水产经济物种的全基因组序列图谱以及高精度的遗传连锁图谱等［32］。我国育种工作正在从传统育种、杂交育种和细胞工程育种，逐步向传统育种与现代分子辅助育种技术、基因组选育技术相结合的方向发展，但在关键育种技术创新上还有差距，育种的科学精准效率有待提高，还有少部分引进种源受制于人。

为解决这些问题，应借鉴学习挪威发展大西洋鲑产业的经验，制定国家水产养殖良种发展规划，在系统开展水产种质资源调查，摸清我国水产养殖种质资源基本情况的基础上，充分总结我国水产良种产业发展经验和不足，运用现代经济学、管理学方法开展包括经济指标在内的水产良种技术策略和产业战略分析，明确未来水产良种发展的重点品种、重点方向和重点技术。按照我国水产养殖业大宗养殖品种（如四大家鱼）、名优养殖品种（如小龙虾、大黄鱼等）、外来“卡脖子”养殖品种（如虹鳟、南美白对虾等）及具有较大发展潜力的水产养殖品种（如青蟹、海马等）等不同类别，确定需重点攻关的养殖品种种类；重点开展典型品种的全基因组信息解析，与经济性状相关的功能基因及其调控机制解析等工作；发展重要经济性状的基因组管理分析和全基因组选择育种技术，完善综合选择育种技术和性别控制育种技术等；加快水产种业自主创新的联合攻关；加强水产种业人才培养，快速提升我国水产种业自主创新能力，培育一批技术上有引领性、品种上有代表性、产业上有示范性、市场上有良好前景的水产养殖新品种。

3.2 建立完善水产原良种体系，建立产学研用充分融合的水产良种创新机制，重点培育一批现代化的水产良种企业

改革开放后，我国水产种业基础设施条件得到极大改善，目前有水产良种场400多个，其中，国家级水产良种场86家，水产种业体系逐步形成［31］，但与挪威相比，我国良种场、繁育场的技术设施条件还较差，规范化、现代化程度还很低，生产环境简陋，生产设施落后，技术攻关能力弱，管理水平和管理效率较为低下，苗种生产不规范，质量不稳定。应学习、引进挪威先进的工业化繁育设施设备和管理方法，建立完善我国的水产原良种体系，加强种业基础设施建设。

在不断完善水产良种培育基础条件的同时，必须大力提倡建立以企业为主体、基础公益研究为支撑的产学研用融合的水产种业创新体系，重点培育一批集生物技术、智能化、数字化以及信息化技术为一体的现代化水产种业龙头企业，充分发挥企业在市场响应和消费趋势分析方面的优势，利用好核心企业的场地资源、生物资源和技术资源，培育、开发一批具有自主知识产权的水产良种和种苗繁育核心技术，建立、完善企业知识产权创新和保护制度，鼓励水产种业龙头企业参与国际竞争，从而不断提升我国水产种业的自主创新能力和国际竞争力。

3.3 加强对水产种业工作的管理监督

水产苗种是水产养殖业的开端，是水产养殖业的最初投入品。苗种投入不规范，则水产养殖工作难以顺利开展。为了规范水产养殖业的苗种，我国于1992年颁布了《水产种苗管理办法》并于1997年进行了修订，该办法对“水产养（增）殖生产的原种、良种和苗种”的生产经营、技术管理等做出了规定，对规范我国水产苗种工作起到了较好的作用，但随着时代发展，该办法的内容已不能适应行业快速发展的要求。2001年12月，我国又颁布了《水产苗种管理办法》，将“水产苗种”的定义范围扩大到了一切“用于水产繁育、增养殖（栽培）生产和科研试验的水产动植物的亲本、稚体、幼体、受精卵、孢子及其遗传育种材料”，并对水产苗种的生产、经营、管理、进口和出口活动进行了规范［33］。但总的说来，仍存在很多问题，如野生水产苗种资源保护不力，部分野生水产苗种资源过度开发或资源衰退明显；苗种质量管理重视程度不够，苗种生产混乱，苗种生产单位种质资源来源不明，近亲交配等现象普遍存在；苗种质量不稳定，经济性状持续退化，病害频发；外来物种风险防控意识与预警不足；对水产苗种市场不规范行为监管不严，处罚不力等。为此，我国可以借鉴挪威对水产育种管理工作的经验，进一步修订、完善《水产苗种管理办法》，明确实施细则；加强对野生水产种质资源的跟踪与保护；完善水产苗种行业准入制度；加强水产苗种生产监督；加大对水产苗种生产、交易过程中违法违规行为的处罚力度。同时，还要科学利用好大数据、物联网等现代信息技术，加强对水产苗种生产与交易过程的溯源、跟踪与监控，从源头减少违法违规现象的发生。