蛋鸡钙磷需要量及其营养调控技术

肖 霞，王志跃，杨海明*，顾海洋，万晓莉,陈晓帅

(1.扬州大学 动物科学与技术学院，江苏 扬州225009；2.响水县家畜改良站，江苏 响水 224600)

饲粮中的钙和磷在家禽新陈代谢和骨骼完整性方面具有多种整合功能，这突出了其在蛋鸡生产中的重要意义。钙磷缺乏会导致机体各项机能降低，生长缓慢乃至停滞。而钙、磷过量也会影响家禽的生长发育[1-2]。钙过量不仅会导致机体磷利用率降低，从而导致缺乏磷元素，进而造成骨质疏松，还可能通过与脂质螯合，降低饲粮的能量值。磷过量，会阻碍镁的吸收，影响家禽繁殖力。迄今为止，很多专家学者研究了家禽的实际钙、磷需要量，主要是通过研究基础饲粮，再根据生产性能来确定[3]。本文对不同品种蛋鸡各阶段钙、磷需要量和机体钙磷吸收作用机制的研究进行了归纳，并总结了促进蛋鸡钙、磷吸收利用的营养措施，以期为蛋鸡饲粮钙、磷的添加提供科学依据。

1 蛋鸡钙、磷营养需要量

目前，为了使蛋鸡获得90%产蛋率，NRC(1994)推荐的每天钙的添加量为3 250 mg，非植酸磷(NPP)的添加量为250 mg。而我国商业饲粮中推荐蛋鸡产蛋期的钙水平(3.50%)和非植酸磷水平(0.31%～0.37%)均高于NRC[4]。蛋鸡可细分为育雏期、育成期、产蛋前期、产蛋高峰期和产蛋后期等阶段，每个阶段钙磷的需要量都不尽相同。此外，不同品种的蛋鸡钙和磷的需要量也略有不同。国内外已经有了这些方面的研究，并且有很多研究均表明蛋鸡各阶段对磷的实际需求可能比推荐量还要低[1,3，5-7]。

1.1 蛋鸡对磷的需要量

Jing等[3,5]研究表明，在罗曼蛋鸡0～4周、4～8周、8～34周分别饲喂含0.200%、0.175%和0.150%有效磷(AP)水平的饲粮，足以支持开产前蛋鸡的健康生长和发育，满足开产后蛋鸡生产需要，同时还能减少粪便中磷的排泄。这与Pongmanee等[8]的试验结果相同。程曦[7]研究发现，在37～40周龄，饲粮中NPP水平为0.27%时，海兰褐蛋鸡产蛋率最高，NPP水平超过0.32%，不仅明显降低了蛋鸡的产蛋率，而且粪便中排出的磷也增加了。Rao等[9]推荐22～37周、38～53周和54～72周白来航蛋鸡饲粮中的最佳NPP添加量分别为0.15%、0.26%和0.24%。以上结果表明，饲粮中NPP水平为0.15～0.27%时，即可保证不同品种蛋鸡健康生长发育和较好的生产性能，其实际需要量略低于NRC(1994)和我国商业饲粮推荐量；

1.2 蛋鸡对钙的需要量

孔路欣[1]设置不同增钙模式对18周龄海兰灰蛋鸡进行了为期10周的试验，发现要使蛋鸡产蛋率达到90%并且减少软破蛋率，则饲粮中钙水平应为3.75%。An等[10]用含钙3.5%、3.8%、4.1%、4.4%和4.7%的饲粮分别饲喂70周龄褐壳蛋鸡，研究发现，饲粮钙含量增加，蛋壳强度和厚度会显著提高，以蛋壳外观、蛋壳强度和厚度为指标的蛋壳质量显著受到饲粮钙含量的影响。以上结果表明，在产蛋性能和蛋壳质量方面，蛋鸡对钙的实际需要量略高于NRC(1994)和我国商业饲粮推荐量。

2 蛋鸡钙、磷的吸收

2.1 钙的吸收

钙在肠道中的吸收方式有两种，一种是主动转运的跨细胞吸收，起主要作用的是维生素D3(VD3)诱导的钙结合蛋白[11]；另一种是被动转运的旁细胞吸收，其中上皮细胞间的阳离子运动是通过紧密连接(TJ)蛋白促进Ca2+运输，吸收的多少与细胞间隙大小及钙离子浓度差有关[12-13]。这两种吸收方式取决于钙在整个肠腔内的溶解度。Ca2+在酸性条件下被机体吸收，所以蛋鸡胃肠道pH必须保持在一个恒定的最优水平，否则钙就会与磷酸盐形成沉淀，且饲料中的某些成分如鞣酸或单宁、植酸盐等也会抑制钙的吸收，从而导致钙的生物利用率较差，进而影响磷的吸收[14]。为了维持机体内钙平衡，激素和细胞腔内营养物质等多种因素会对肠道吸收的钙含量进行微调，以满足机体对钙的需求。由于钙的吸收效率在正常情况下相对较低，因此，与其他矿物质如镁和磷相比，大多数调节因素都是促进钙吸收的[15]。研究表明，谷氨酰胺(GLN)可通过自噬和阻断炎症来保护肠内Ca2+吸收的胞外和胞旁途径[16]。血浆钙-磷-维生素D反馈回路是促进或抑制钙吸收最主要的反馈调节。肾脏会对大部分钙进行重吸收。

2.2 磷的吸收

磷主要在小肠被吸收，空肠上段对磷的吸收起最大作用，吸收效率最好的部位是十二指肠[17]。饲粮磷浓度、维生素D3和激素是共同调节磷吸收的主要因素。磷在蛋鸡小肠内的转运方式主要为主动运输和简单扩散。在小肠中，磷的吸收主要受IIb型钠依赖型磷共转运蛋白(NaPi-IIb型)调节，NaPi共转运子mRNA丰度在十二指肠最高，空肠居中，回肠最低[18-20]。NaPi-IIb是唯一在家禽小肠细胞刷缘膜中转运磷的蛋白，在酸性环境中活性较高，主要受维生素D和维生素D受体调节，维生素D内分泌系统可增强NaPi-IIb的表达或活性[19]。调节肾脏磷酸盐代谢的磷转运载体主要为近端小管钠依赖型磷转运蛋白IIa型(NaPi-IIa型)[21]。无机磷浓度低时，NaPi-II共转运体对小肠和肾脏吸收磷起重要作用；无机磷浓度高时，被动扩散是磷吸收的主要途径[22]。维生素D3是调节小肠、骨骼和肾脏钙和磷代谢的重要因子，1,25-(OH)2-D3是其主要激活形式。饲粮中的磷酸盐沿小肠吸收，进入血液循环后，血浆中的磷酸盐与骨骼和软组织不断交换。钙磷的吸收代谢主要受甲状旁腺素(PTH)、1,25-(OH)2-D3、成纤维细胞生长因子23(FGF-23)和Klotho调节[23-25]，它们在机体中构成了一个复杂的钙磷代谢反馈调节网络。

3 蛋鸡钙磷需要量的营养调控技术

3.1 合理选择钙源、磷源饲料

3.1.1 合理选择钙源 钙是蛋鸡维持最佳蛋壳质量所需的主要营养素之一[26]。钙源及其在胃中的溶解度影响蛋壳质量，钙源的缓慢溶解将使钙在蛋壳钙化时可用，并减少骨钙和磷的动员。Saunders等[27]研究表明，细石灰石、粗石灰石、蛋壳和牡蛎壳作为钙源相比，牡蛎壳可改善蛋壳质量。Olgun等[28]研究发现，不同来源的钙对蛋鸡产蛋性能、蛋品质及粪中钙、磷含量均有显著影响；与石灰石相比，使用蛋壳或牡蛎壳作为钙源可降低钙排泄，但牡蛎壳对蛋重和采食量有不利影响。因此，蛋壳可作为蛋鸡较好的饲粮钙源。

研究表明，纳米粒子体积小，具有量子隧道效应、表面效应和小尺寸效应，在高温高压下稳定，表面活性高，在胃肠道黏膜的黏着性提高，进而易于被消化系统吸收[29]。与常规钙源相比，纳米碳酸钙表面积大，具有更好的生物利用率和与其他饲料成分的相互作用，因此，矿物纳米颗粒在较低水平上比其常规形式更有效[30]。在大型家禽养殖场中，将纳米碳酸钙作为钙源加入饲粮中，可以减少钙的补充，从而减少粪钙含量。Ganjigohari等[31]研究表明，用较低含量的纳米碳酸钙(0.126%)取代碳酸钙即可保证蛋鸡正常的生产性能。因此，纳米碳酸钙作为钙源用于蛋鸡饲粮，不仅减少了钙源的添加量，提高了钙的利用率，而且减少了环境中钙的排放量，是一种优质钙源。但目前纳米碳酸钙产品质量不稳定且在蛋鸡上的研究较少，因此，还需要进行系统而深入的研究，以确定用纳米碳酸钙长期饲喂蛋鸡是否会产生毒性及最佳添加水平。

3.1.2 合理选择磷源 在饲料中补充一定量的外源磷是补充动物体磷需要的主要途径。而不同的磷源因化学组成、性质及磷与其他元素比例不同而存在消化、吸收与利用效率差异[32]。一般而言，含水溶性磷较多的磷源更易被机体吸收利用。目前养殖场中广泛使用的磷源是磷酸氢钙(DCP)，但DCP溶解度低，利用率较低[33]。磷酸二氢钙(MCP)的水溶性较好，相较于DCP更易吸收利用[34]。磷酸一二钙(MDCP)作为磷酸二氢钙和DCP的混合物，其水溶性磷含量远高于DCP[35]。

陈晓春等[36]报道，在30周龄伊莎蛋鸡基础饲粮中添加不同来源磷酸盐，以磷酸二氢钾(MPP)为参照对象，DCP组产蛋率最高，MDCP组平均产蛋量最高，但MDCP的利用效率最好，是最佳的蛋鸡饲粮无机磷源，DCP也是较理想的高效无机磷源。何万领等[37]研究表明，在蛋鸡饲粮中添加不同磷源[磷酸氢钙(DCP)、磷酸一二钙(MDCP)、磷酸二氢钙(MCP)和植源性磷酸氢钙(PDCP)]对蛋鸡生产性能和血清钙磷含量影响不大，但与常规磷源DCP相比，磷源PDCP、MDCP的利用率均有不同程度的提高，且能显著降低钙、磷、氮排泄。以上结果表明，MDCP是一种优质磷源，不仅提高蛋鸡对磷的利用率，而且减少磷排泄，进而缓解磷对环境的污染。而余洋[38]研究发现，不同磷源对蛋鸡的健康和生产性能无明显影响，但在钙磷利用率方面，粉状的磷源效果更好。这与Hernando等[21]研究结果相反，不同粒度磷酸盐对蛋鸡的影响尚待深入研究。

3.2 促进钙、磷吸收利用的营养措施

3.2.1 添加适量植酸酶 由于鸡胃肠道内源性植酸酶活性较低，从饲粮中利用外源植酸酶可促进蛋鸡对植酸磷的消化和吸收，减少饲粮中无机磷的添加量，从而减少饲料成本和磷对环境的污染。Habibollahi等[39]在62周龄蛋鸡米糠型饲粮中添加植酸酶，结果表明，饲粮中25%水平的米糠并添加250 FTU/kg植酸酶可改善蛋鸡生产性能和蛋壳质量，显著降低钙和磷的排泄量，进而缓解对环境的污染问题。Michaela等[40]在60～71周龄蛋鸡饲粮中添加1～2 mm直径的石灰石和350 FTU/kg 3-植酸酶(由黑曲霉产生)，发现可以在不降低蛋壳质量的情况下提高蛋鸡生产性能；单独添加3-植酸酶可以改善蛋壳质量，提高钙和磷的消化利用率，改变回肠的细菌定植。目前，植酸酶已成为世界上应用最广泛的饲用酶制剂，在蛋鸡饲粮中添加适量植酸酶，可提高蛋鸡钙磷利用率，减少钙磷排放量，进而缓解环境污染问题。

3.2.2 添加适量维生素D3维生素D3主要以微粒形式作为饲料添加剂。添加VD3可提高蛋鸡对钙和磷的利用，降低软破蛋率，而未添加维生素D3组的蛋鸡后期会出现坐卧不起、日采食量下降、停产的现象[41]。康乐等[41]研究发现，蛋鸡饲粮中维生素D3水平为2 500 IU/kg即可保证产蛋后期蛋鸡正常生产。由于VD3属于脂溶性维生素且物理化学性质不稳定，家禽对直接添加的普通维生素D3(OVD3)的吸收利用率较低[42]。利用纳米技术形成的纳米维生素D3(NVD3)可改善维生素D3的分散性、稳定性和吸收性，进而改善维生素D3的生物利用率[43]。杨涛等[44]对比了NVD3和OVD3对蛋鸡的影响，发现随着添加量的增多，蛋品质得到显著改善，胫骨强度显著升高，NVD3可代替OVD3且适宜添加水平为300～2 700 IU/kg，是一种优质的VD3源，但目前纳米维生素D3在蛋鸡上的研究还很少且制备工艺尚不成熟，因此，还需要进行深入研究，完善NVD3制备工艺，以发挥NVD3最大作用并确定NVD3在蛋鸡体内的吸收代谢机制及最佳添加水平。

3.2.3 添加适宜芽孢杆菌制剂 目前饲料中应用较多的芽孢杆菌制剂主要有两种：枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis, BS)和凝结芽孢杆菌(Bacillus coagulans, BC)。BS是一种能产生芽孢的嗜热革兰氏阳性菌，其产生的孢子能在高温、高酸、高碱等恶劣环境中存活，它能分泌多种酶如蛋白酶、纤维素酶等，在调控钙磷吸收代谢方面起到一定作用[45-46]。Liu等[47]在25周龄蛋鸡饲粮中添加不同水平BS，研究发现，9×105cfu/g BS可显著提高蛋鸡蛋重、繁殖力和孵化率，改善蛋品质。Chen等[48]在29周龄蛋鸡饲粮中添加5×105cfu/g BS和0.5 g/kg蒙脱石，研究表明，BS可提高蛋鸡的产蛋能力和免疫功能，且其和蒙脱石的联合应用对蛋鸡蛋品质、抗氧化状态和免疫应答有协同作用。长期使用BS可以提高蛋鸡饲料效率和蛋壳强度，调节盲肠菌群[49]。

BC是一种替代乳酸菌的新型流行益生菌菌种，兼备乳酸菌和双歧杆菌的双重功效，同时还具有高抗逆性[50]。它不仅可产生大量的酶和有机酸，通过降低内容物的pH来抑制病原体在肠道内的定植，还能提高肠道对钙、磷、维生素D等的利用效率[51-52]。黄世猛等[53]在蛋鸡饲粮中添加BC，研究发现，蛋鸡血浆中钙磷含量得到提高，生产性能和蛋品质得到改善。邢冠润[54]认为蛋鸡饲粮中添加BC的效果比BS好，且在产蛋后期BC最适添加量为3.33×106cfu/g。以上研究表明，芽孢杆菌可提高蛋鸡生产性能，改善蛋品质，从而提高经济效益。

4 小 结

由于蛋鸡品种和产蛋阶段的不同，饲粮中钙和磷的推荐量也略有差异。在实际生产中，钙磷的添加一般会根据蛋鸡对该产品的消化吸收机理而定，并且为了满足蛋鸡钙磷的需要量，饲粮中除了添加钙源和磷源外还会添加凝结芽孢杆菌和纳米维生素D3等添加剂来提高钙磷的利用率。