绵羊多羔候选基因的研究

樊宇岚

（河套学院，内蒙古自治区 巴彦淖尔 015000）

1 绵羊简介

家养绵羊（Ovisaries）属于偶蹄目（Artiodactyla）牛科（Bori-dae）、反刍亚目（Ruminantia），可以为农业生产提供肉类和羊毛原料，在我国的畜牧业中，绵羊养殖占据重要地位。就目前来看，我国养殖的绵羊大多数都是单羔，双羔以及多羔的现象很少。因此，为了找到更好的人工控制绵羊多羔的生产方法，促进绵羊繁殖的效率，文章对遗传、激素、环境、营养等多重因素进行了深入全面地研究。

2 多羔性状相关基因

在肉羊的养殖中，多羔可增加收入30%左右，其中BMP15 基因、GDF9 G8 突变、PRLR 基因、FecB 基因、Woodlands（Fec X2 w）基因等都对绵羊多羔有着很重要的作用。

2.1 BMP15基因

骨骼形态蛋白基因15 是β 转换生长因子家庭的成员。有研究表明，BMP15基因通过调节卵泡发育直接影响哺乳动物的生殖特征。BMP15 基因突变的杂交羊排卵率和生产的羔羊数量高于野生羊。王建英等发现B4 BMP15 基因或湖羊和小尾寒羊的突变，湖羊B2突变检测到718基于BMP15基因编码顺序的高生育率的小尾寒羊，而小尾寒羊的平均产量为1.62只羔羊，比野生的纯基因型多0.62只。

2.2 GDF9 G8 突变

卵泡生长过程中所需的细胞蛋——GDF9，主要表现在卵巢细胞中对正常生长产生刺激作用。卵泡在早期正常生长，卵母细胞有丝分裂，颗粒细胞增生，卵丘膨胀，卵泡膜形成，对雌、孕、雄激素有一定的影响，抑制颗粒细胞黄体化。结合FSH，可促进卵泡正常生长，因此，其在卵泡发展中起着重要的作用。当GDF9发生基因突变而导致氨基酸发生变化时，这可能会改变GDF9 的作用，并导致排卵量的变化。Hanrahan 等 人 于 2004 年在 Cambridge 和 Belclare 蛋白质 中发现了8 个GDF9 突变。在这8 种突变中，G8 突变对羊生产的羔羊数量产生了重要影响。进一步的研究证实，这2 种品种高生育率的主要原因是FecG H GDF9的突变。

2.3 PRLR基因

由垂体前叶形成的肽激素叫催乳素，主要是促进乳腺和哺乳期的发展，将等离子体膜和某些组织中的特定的高亲和性肾上腺素受体结合起来。PRLR 基因是增长和分化的重要调节基因。诸多实验发现，PRLR 基因是影响小尾寒羊高繁殖力的主效基因，或者是与主效基因有着紧密连锁的关系。

2.4 FecB 基因

早在20 世纪80 年代，宾顿等人在高产布鲁拉美利奴羊群中，发现了一种基因（F）的存在，它可以导致排卵量的增加，生产羔羊的数量也随之增加，因为绵羊多羔性状的特点受其影响，该种基因被定义为主效基因。1989年国际遗传绵羊和山羊的影响基因委员会称其为FecB 基因。郭晓飞等把研究对象换成小尾寒羊母羊，发现母细胞发育和卵丘颗粒细胞的增殖水平同样受到FecB基因影响。

2.5 Woodlands（Fec X2 w）基因

Woodlands（Fec X2 w）又叫做母系印迹基因，存在于X染色体上，在携带FecX2 w的突变基因的母羊子一代上发现，子一代公羊携带该基因，可以增加其后代母羊排卵数量和产羔羊的数量。带有FecX2 w 突变纯合子的母羊卵巢功能正常，杂合子母羊的排卵率和带有该突变的纯合子一样，Lacaune 和BMPR IB 的性能相似，对于排卵数量的提高都有促进效应。

3 其他因素

目前，在国内外已经有许多关于影响绵羊多羔性状的候选基因的报道。除了上述介绍的基因外，国外关于影响绵羊多羔性状的候选基因也有了新的进展，其中包含POU1F1、IGFBP3、LHβ、RPB4、LHX4、RXRG 等，这些基因对于绵羊的繁育也有很大的影响。

3.1 多羔性状相关蛋白

目前，我国主要倾向于寻找其相关联的蛋白质，但对于绵羊的多羔性状的蛋白质却很少涉及。从卵巢和血液组织方面来看，与多羔性状标志有关的蛋白质可直接用作羔羊生产的蛋白质标记，这就对绵羊的养殖产生了非常积极的影响，科学家们正在逐步注意相关研究。

3.2 激素因素

Newton 等连续 3 年对 Welsh Mountain 、Devon Long wool、Kerry Hill 3 个绵羊品种的母羊注射不同水平的孕母马血清促性腺激素，在检测的 PMSG 水平（0～1 500 IU）中，Devon Long wool 绵羊和Welsh Mountain 绵羊的平均产仔数在1 000 IU 时最高（分别为 2.10 只和 2.33 只），Kerry Hill 绵羊平均产仔数在1 500 IU 时最高（2.41 只）。这3 种绵羊如未经PMSG处理，则平均产仔数分别为 1.85 只（Kerry Hill）、1.44 只（Devon Long wool）、1.05 只（Welsh Moun-tain）。吕建民等人还发现，在同一时期，300 IU PMSG 非繁殖季节和250 IU 繁殖季节可以有效地诱导绵羊的发情，从而促进羊排卵数量的增加。发现双羔素可以提高蒙古羊的产羔率，平均可以生产1.54 只羔羊，比正常情况下每只羊平均生产量高13.18%。此外，研究了其他类型的荷尔蒙对双羔羊特征的影响。如宁夏海滩羊一般只生产单只羔羊，但也有少量的双羔羊，张振汉对血清雌激素（E2）、孕酮（P4）、孕酮（LH）在双羔和产单羔的母滩羊的生殖周期中的含量进行定义和分析，发现差别很大。

3.3 环境因素

羊产羔的数量除了受到遗传因素的影响，环境因素也是不能忽视的方面。羊的栖息地灯光、湿度、温度和其他因素直接或间接影响其生殖能力。在绵羊中大多数的绵羊都是雌性，生长激素受到太阳光的作用影响。张晓辉等研究表明，羊的MLT 基因受气候变化的影响表现为白天低夜晚高，日间血液温度高，在短波阳光的照射下，其水平大大高于夜间。研究气候因素对绵羊连续3年生产率的影响，结论表明，绵羊羔羊的产羔率与降雨量变化有积极的关系，日照持续时间指标与羔羊的生产率有负面的关系。

3.4 营养水平

营养水平也直接限制着产羔数量，营养缺乏可能会影响羔羊的激素水平，导致羊内分泌系统功能失调，过剩的营养水平导致羊脂肪积聚，产生身体肥胖症。营养不良还会影响受精和造成胚胎存活率，进而影响羊生长所需激素的合成。

4 展望

绵羊多羔性状对于绵羊的经济效益有着很多大的影响。研究结果显示，绵羊的生殖繁衍受到基因、激素、环境、营养条件等因素的作用。基因作为调控绵羊生长的内部因素，对其加大研究有利于从本质上解决绵羊产羔效率问题。激素和外界环境更容易控制，这对绵样羊培育有更加实际的意义。一方面，为了加强遗传因素的影响，并将其更加切实地应用到绵羊的生产繁殖中，以便更好地增加羔羊的生产数量，提高生产效率；另一方面，激素和环境对羔羊生产数量的影响是一个长期的过程，需要不断增加绵羊的营养水平和采用适宜的生长环境。所以，短期内使用简单的手段对于增加绵羊的产羔数量有着积极作用。