小花棘豆中毒对家畜繁殖机能的影响

哈依那提·哈力 巴哈尔古丽·阿布达克木

（新疆察布查尔锡伯自治县农业农村局畜牧兽医科 835300）

小花棘豆（Oxytropis Glabra）俗名马绊肠、醉马草、绊肠草，在天山东部的伊犁哈萨克自治州广泛分布，主要集中在海拔1500～2500m、降雨量200mm 以下的高山草甸。具有抗逆性强、耐寒、晚秋枯萎迟、春天萌芽早等特点，条件有利时在天然草地可大量生长。每年春、冬季节天然草地可食牧草耗尽时，放牧家畜被迫采食小花棘豆而发生中毒。另外，小花棘豆在花期和结实期时口感较好，放牧家畜也有可能主动采食导致中毒[1]。母畜采食小花棘豆后可造成不孕、难产、流产、畸形、弱胎、死胎；公畜采食后性欲降低，无配种能力。调查发现，一户牧民饲养的130 只妊娠母羊，因采食小花棘豆致使96只流产；昭苏县牧民26 匹母马采食小花棘豆后5 匹发生流产，另有10 匹母马虽产下马驹，但该批新生马驹均表现出四肢畸形[2]。小花棘豆中毒已引起新疆各级政府和科研人员的重视，典型的小花棘豆中毒表现为皮毛粗糙、神经紊乱、消瘦、精神沉郁和运动失调，繁殖障碍是小花棘豆中毒的主要症状之一。

1 小花棘豆中毒对公畜繁殖机能的影响

1.1 小花棘豆中毒对公畜繁殖器官的影响

小花棘豆中毒对公畜繁殖性能影响的报道较少。邓利等[3]研究发现，小花棘豆中毒雄性和田羊丘脑、垂体和睾丸指数均极显著异常升高，剖检可见精囊扩张和睾丸肿胀，光镜观察发现间质细胞、支持细胞和生精细胞均呈空泡变性；附睾管有的扩张，有的萎缩，上皮细胞空泡变性，间质有成纤维细胞增生。电镜观察发现细胞中线粒体多肿胀，嵴崩解、消失，胞浆内的空泡均包含有一单层膜样结构，粗面内质网扩张脱粒，细胞核皱缩；部分细胞的胞核核仁分离、碎裂，超微结构变化主要是附睾尾管上皮细胞的胞核及胞浆内出现椭圆形或圆形空泡，空泡的形成是溶酶体单层膜样结构持续扩张的结果。垂体是家畜分泌激素调控中心，睾丸是多种垂体激素的作用受体，丘脑也是家畜繁殖系统的重要组成部分，研究表明，小花棘豆中毒可通过影响家畜丘脑-垂体-睾丸轴的激素水平导致家畜繁殖机能损伤。

1.2 小花棘豆中毒对公畜繁殖细胞的影响

小花棘豆中毒对家畜繁殖系统的影响很大，其中雄性中毒家畜表现为性欲低下，无配种能力。研究发现[4]，小花棘豆中主要毒性成分苦马豆素可导致雄性家畜精原细胞转化为初级精母细胞的比例显著降低，进一步检测发现中毒雄性家畜的生殖器官中G0/G1 期细胞数量显著增多，S 期数量急剧降低。表明小花棘豆的中毒作用显著抑制了繁殖细胞在S 期的DNA 合成，并显著影响了繁殖细胞由S 期进入G2/M 期，但对繁殖细胞进入G1 期具有促进效果。通过流式细胞仪检测小花棘豆中毒雄性家畜的繁殖细胞DNA 含量、细胞内Ca2+浓度及线粒体膜电位等指标，发现苦马豆素极显著提高了精原细胞和次级精母细胞的凋亡率，但未明显影响初级精母细胞的凋亡率，即处于分裂增殖阶段的繁殖细胞对小花棘豆中主要毒性成分更为敏感。现已研究表明，苦马豆素主要通过线粒体通路（又称为内在途径）导致中毒雄性家畜繁殖细胞凋亡，其主要影响p53、p16、wtp53、Bax、Bcl-2、caspases-9、caspases-3 等基因的mRNA和蛋白表达，导致中毒雄性家畜繁殖细胞DNA 碎片化，而且这种变化趋势与小花棘豆的采食量呈现明显的时间-剂量效应。目前认为，p53 基因不仅可以调节Bcl-2/Bax 的基因转录影响中毒雄性家畜繁殖细胞凋亡，还可诱发活性氧自由基产生，直接作用于线粒体导致线粒体分解，从而造成家畜繁殖细胞损伤。

2 小花棘豆中毒对母畜繁殖机能的影响

据报道，小花棘豆中毒可影响母畜繁殖的各个过程[5]，包括卵子发生、受精、生育、胎盘形成、胚胎和胎儿发育、妊娠（流产和胚胎死亡）、产后间期和新生仔畜。

2.1 小花棘豆中毒对母畜卵子生成的影响

塔里木大学王帅等[6]研究发现，在妊娠0～50d 的和田羊母羊日粮中按照10g/kg·BW 的剂量添加小花棘豆草粉，可显著抑制受试母畜的卵子生成，降低受试母畜的性欲和受精力，最终导致受试母畜胎盘形成延迟。这可能是由小花棘豆毒素苦马豆素引起的，因为苦马豆素是糖蛋白生成抑制剂。另外小花棘豆中含有丰富的黄酮类物质，其中的染料木黄酮等植物雌激素会引起母畜不育和子宫脱垂。另外分析表明，小花棘豆中含有较高含量的硒，而高硒植物会降低家畜的繁殖性能。

2.2 小花棘豆中毒对母畜胚胎和胎儿发育的影响

小花棘豆主要毒性成分苦马豆素因其分子量低 （仅为173），可通过胎盘膜干扰胚胎及胎儿发育。病理剖检显示，妊娠母羊在孕早期（妊娠0～40d）采食小花棘豆会导致胎儿面部、骨骼和气管缺陷，在孕中期（妊娠第40～100 天）采食小花棘豆可导致其胎儿或所产羔羊发生骨骼异常和腭裂。长时间摄食小花棘豆能使绵羊和山羊生出畸形羔，母牛生出畸形犊牛。另外，摄食小花棘豆的母绵羊胎儿全部带有与其母体相同的病理学损害。怀孕绵羊采食小花棘豆后，其胎盘功能改变，胎儿心率降低，右心室膨大、充血衰竭，极易发生胎儿死亡、流产；还可导致胎儿骨骼组织异常，而且其后代行为可能发生改变。

2.3 小花棘豆中毒对母畜流产和产后间隔的影响

采食小花棘豆会干扰牛、绵羊和马的妊娠，其可在家畜妊娠的任何时期引起流产，但主要在妊娠最后3 个月里发挥作用，绵羊采食小花棘豆后还会发生胚胎死亡和充血畸形。小花棘豆毒性成分还会延长母畜流产后分娩至发情的时间。某些绵羊在妊娠的第14 天采食小花棘豆，产后返情由60d 延长为85d。母牛采食小花棘豆后引起的消瘦可能会抑制发情，从而影响其繁殖性能。

2.4 小花棘豆中毒对新生儿存活的影响

小花棘豆毒性成分会影响新生儿的存活。经GC 检测可知，中毒母畜的乳汁中含有小花棘豆毒性成分，这种情况虽有利于泌乳母畜排出毒素，却会导致哺乳仔畜中毒。国外研究表明，犊牛的高山病（充血性右心衰竭）病原可能来源于泌乳母牛大量采食小花棘豆等有毒植物中的毒性成分。母绵羊特别是怀孕后期的母绵羊采食小花棘豆后，不仅生出的羔羊弱小，其死亡率也显著高于正常对照；胎儿受影响的途径与母畜一致，也表现出与母畜同样的症状。即使这些羔羊可以存活，也存在骨骼畸形、运动能力弱等问题，难以恢复正常。