动物杂种优势利用及其预测方法

朱磅强 何 俊 曾青华 张跃博*

（1湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128；2湖南楚沩香农牧股份有限公司，湖南宁乡 410600）

杂种优势在现代畜禽养殖中有着“举足轻重”的地位，利用杂种优势可以极大地提高畜禽养殖业的生产效率，给畜禽养殖企业带来巨大的利润。因此，在利用杂种优势的同时，对杂种优势产生的机理研究也至关重要。但目前对杂种优势产生机理的研究仍然远远落后于生产实践，主要原因是杂种优势受多种因素的影响，研究者很难研究其产生机理，只能通过各种手段对杂种优势进行预测，以达到最大化利用杂种优势的目的。

1 杂种优势基本概念

杂种优势是指两个不同亲本的遗传组成杂交产生的后代在生长速度、繁殖性能等方面优于亲本的现象[1]。其在质量性状方面的具体表现为抗病力、环境适应性和生活力的增强，在数量性状方面主要体现在杂交后代的产仔数增加、日增重提高及瘦肉率提高等。杂种优势有3种主要形式，分别是“个体型杂种优势”“随父型杂种优势”和“随母型杂种优势”。在这3种杂种优势形式中，杂交畜禽亲本的基因型决定着个体型杂种优势；随父型杂种优势则受到杂交育种中父本基因型的影响；在三元、四元杂交的时候，随母型杂种优势则极易表现出来。

2 杂种优势产生的理论

虽然杂种优势已经被广泛地运用于动植物生产中，但目前杂种优势的产生机制尚不清楚。随着国内外对此研究的不断深入，杂种优势产生的假说也被不断提出来，希望以此来解释杂种优势的产生机制。Herbst等[2]通过分析不同单倍体酵母菌杂交后代的生长情况，发现出芽酵母杂交种虽然在多个调节过程中受到干扰，但仍表现出明显的生长优势，说明杂种优势可能是由于调控机制的不相容导致的。钟金城[3]根据杂种优势与基因组印迹的关系提出了“活性基因效应假说”。目前较为流行的经典假说主要有3种，即“显性假说”“超显性假说”和“上位性假说”。显性假说认为显性基因有利，隐性基因有害，并且显性基因可以掩盖隐性基因的不利影响；超显性假说认为杂种优势是由于杂合等位基因互补引起的，着重强调异质性是杂种优势产生的主要原因。上位性假说认为不同基因的相互作用导致杂种优势的产生，该假说强调非等位基因之间的相互作用对杂种优势的贡献[4]。这3种假说各自强调的内容不同，都有其局限性，并不足以完全解释杂种优势产生的机理，但是均为杂种优势的利用与预测提供了一定的理论依据。

3 杂种优势的利用

不同亲本杂交产生的杂种优势让其后代在许多方面的性能均优于亲本父母代。虽然杂种优势的遗传机理尚不清楚，但有关杂种优势在动植物上的利用十分普遍。我国古代就有通过大宛马和本地马杂交产生健壮优美后代的实践；骡子有马骡和驴骡之分，其很多外貌特征介于双亲之间，耳朵比马长，但比驴短；背部弯曲深度比马深，比驴浅。此外，骡子的尾巴长度、背毛数量、鬃毛长度等也介于双亲之间[5,6]。骡子耐粗饲，抗病力强，寿命比亲本长，很多生理特征优于亲本，马骡力气比马大，肌肉发达，有马的灵活性和奔跑能力并且认知能力也高于亲本[7]。虽然马和驴的杂交后代大都不能再正常繁育后代，但其所表现出优于亲本的优良性状深得人们的喜爱。为了充分利用本地资源，人们通过当地品种与外来品种杂交的方式改善和提高后代的生产性能。黄牛作为我国主要的肉牛地方品种，具有耐粗饲、抗逆性好、肉质细嫩等优点，但因其役用的历史缘故，存在生长速度缓慢、体型发育不佳、胴体产肉少等缺陷[8]。而国外的肉牛品种有着生长速度快、胴体产肉多等特点，因此我国引入了大量优良的国外肉牛品种对本地品种进行改良，并培育出辽育白牛和夏南牛等优秀的肉用牛专门化品种[9]。作为我国四大名猪之一的宁乡猪，其肌内脂肪含量远高于外来品种，具有早熟易肥、抗病性强和环境适应性好等特点[10]，但其生长速度缓慢、瘦肉率低的缺陷严重影响着宁乡猪的利用与发展。育种工作者以宁乡猪作为母本与外来优秀猪种进行杂交，发现宁乡猪与杜洛克杂交产生的后代在胴体重、眼肌面积、背膘厚等方面均有提升[11]。朱吉等[12]通过设计巴克夏猪×宁乡猪、杜洛克猪×宁乡猪、巴克夏猪×（巴克夏猪×宁乡猪）和（巴克夏猪×宁乡猪）×（巴克夏猪×宁乡猪）的4个杂交组合试验，比较宁乡猪不同杂交组合的优劣，发现4个杂交组合均表现出优良的胴体性能和肉质特性。以上研究均说明，杂种优势的利用可以极大地提高杂交后代的生产性能，但有些动物品种的真实杂交组合试验成本又极为昂贵[13]。因此，在进行实际的杂交育种工作时，应先对不同亲本杂交所能产生的杂种优势进行预先估计与预测。杂种优势预测是一项必不可少而又十分具有经济意义的工作，目前有关杂种预测的方法也有了极大的发展与应用。

4 杂种优势预测方法

4.1 遗传距离法

遗传距离在经典遗传学上是对各个群体之间综合遗传差异的定量描述[14]。一般来说，杂交后代的杂种优势与亲本之间的遗传距离成正比，亲本间遗传距离越大，说明亲本间的遗传物质组成成分的差异越大，后代所能表现的杂种优势就越大[15]。遗传距离可以根据性状的表型值、血型因子频率、血清蛋白多态性和DNA多态性等进行计算。国内外相关的研究中均报道过应用血清蛋白多态性分析亲本间遗传距离与后代杂种优势之间的关系[16,17]。Gramal等[18]首次将血蛋白和同工酶应用于家畜杂种优势的预测中，并通过分析9个不同品种牛的血型基因位点，发现亲本杂交产生后代的杂种优势与亲本间的遗传距离成正比。李国治等[19]通过血清蛋白多态性分析了撒坝猪与杜洛克猪、长白猪、约克夏猪等品种之间的遗传距离，并根据它们的淀粉酶、前白蛋白、转铁蛋白、碱性磷酸酶和酯酶多态性计算群体间的遗传距离，最终结合生产性能记录，得出杂交组合间的遗传距离与杂种优势是一致的结论，证明遗传距离用于杂种优势预测的可行性。徐忠等[20]通过利用全基因组性状特异的SNP分子标记估算杜洛克猪、大白猪和长白猪3个知名西方品种与金华猪群体间的遗传距离，从胴体与肉质、繁殖、健康、生长等4个性状对金华猪不同杂交模式下的杂种优势进行预测，以得出最佳的杂交组合。利用不同群体间的遗传距离来预测杂种优势能够有效筛选出最佳的杂交组合，提高杂种优势利用率，很大程度上能够节省人力与物力，减少时间成本。

4.2 群间方差与群内方差之比

群间方差与群内方差分别表示群体间和群体内的遗传变异程度。遗传变异在生物进化中具有重要意义，群间方差与群内方差之比越大，说明群体间的可利用遗传变异越多，其杂交组合产生后代的杂种优势越明显，因此，利用群间方差与群内方差之比的大小可以预先估计群体杂交后代产生杂种优势的大小。Barket等[21]用群间与群内方差比研究了11个亚洲水牛群间和群内的遗传变异情况，将25个多态性蛋白质编码位点的结果进行比较，并预测其杂交后代的杂种优势，证实了此方法的准确性。吴常信通过不同群体间的果蝇进行杂交，证明使用群间方差与群内方差之比法来预测杂种优势的可信性[22]。全基因组标记法的发展使得精确估计品种间亲缘关系所需的方差分量和协方差成为可能[23-25]。Duenk等[26]基于亲本系内和亲本系间的遗传方差推导出了2种、3种和4种杂交的纯种亲本系中相关性表达式，并通过计算机模拟证明了在没有杂种后代信息的情况下仍能从已知的亲本的遗传方差中预测纯种杂交后代的遗传相关性，这也进一步增加了使用群间方差与群内方差之比来进行杂种优势预测的可信度。

4.3 配合力法

配合力可分为一般配合力（General combining ability,GCA）和特殊配合力（Specific combining ability,SCA)。一般配合力是指亲本在所有的杂交组合中表现出来的平均配合效应，主要受基因的加性效应影响[27]。特殊配合力是指两个特定的配套组合中超出平均配合效应的部分，反映的是双亲杂交后通过互作表现出的基因非加性效应[28]。配合力高的群体杂交可以获得较高的杂种优势，其特殊配合力效应值也高。周发林等[29]采用完全双列杂交交配设计将斑节对虾“南海1号”群体、非洲品系选育群体和泰国群体建立了9个自繁和杂交组合F1代，并利用混合线性模型估计不同组合体质量性状的一般配合力和特殊配合力，以预测不同群体杂交后代所产生的杂种优势。Siwendu等[30]使用文达鸡和裸颈鸡两个当地品种与商业肉鸡品种——罗斯鸡组成一个3×3完整的双列交配系统，以评估杂种优势和配合力对9种基因型鸡生长的影响，发现一般配合力和特殊配合力对鸡体重的增长具有显著的影响，证明了在制定杂交计划前，使用配合力进行杂种优势预测是十分必要的。

4.4 分子标记法

随着分子技术的发展，有关特异性分子标记也被应用于杂种优势预测中。基于分子标记预测的杂种优势极大地提高了预测的准确度，主要是基于分子标记的信息相对于基于表型的信息来说，准确度更高、信息覆盖面更大、更接近于动物的遗传信息变化。已有相关的研究证明了利用微卫星标记技术分析杂交群体结构和遗传变异，并对杂种优势进行预测，以筛选出最优杂交组合的可行性[31-33]。随着全基因组测序技术的发展，基于全基因组的杂种优势预测方法也得到了快速发展，并发现了有关预测杂种优势的标志物。Amuzu-Aweh等[13]使用全基因组SNP标记数据预测了白来航鸡杂交后代有关产蛋性状的杂种优势，发现杂种优势与亲本纯系之间的等位基因频率（SDAF）的平方差成正比，SDAF是商业蛋鸡育种中杂种优势的有用预测因子。张庆桥等[34]选取了10个多态性微卫星标记座位，对太行鸡与其他高产商品蛋鸡亲本间的杂种优势进行预测，结果表明其所选的微卫星标记具有可靠性，进一步证明了微卫星标记在动物预测杂种优势方面的可行性。盛中华等[35]基于基因组遗传标记对上海白猪的杂种优势进行了预测分析，通过对繁殖、育肥、胴体、肉质性能等多个指标的评估，结合实际生产与管理成本，确定了上海白猪公猪与长白×大白二元杂种母猪的杂交组合是最佳的杂交配套系组合。

5 杂种优势预测准确度改善

在对动物的杂种优势进行预测时，单一的预测方法并不能保证预测的准确性与稳定性，育种工作者应该结合实际情况使用多种预测方法进行杂种优势预测。预测模型在包含一些因子时能够显著提高杂种优势预测的准确度。Sun等[36]通过在预测模型中加入显性效应提高了对荷斯坦奶牛产奶量预测的准确性。数量性状基因座覆盖率的提高可以增加有关预测的可用信息量，以提高分子遗传标记对动物杂种优势预测的准确性[37]。准确的表型记录与系谱记录可以帮助育种工作者准确掌握畜禽群体的遗传结构与亲缘关系，在对不同群体进行杂交组合时，能够准确预测不同群体杂交后代产生杂种优势的大小，筛选出最佳的杂交组合，提高选种效率。

6 现有问题与展望

表型数据记录不准确、系谱记录缺失、群体遗传结构复杂、群体亲缘关系不清等问题是目前对动物进行杂种优势预测的主要障碍，也是我国在动物育种方面落后于发达国家的主要原因。随着养殖规模的发展以及其他国家的限制，养殖企业开始重视种质问题，未来，我国种畜禽养殖企业在有关动物表型的记录和系谱记录方面的工作将会越来越完善，而且全基因组测序技术的发展使得群体的基因组遗传信息变得可用，这些都将对杂种优势预测产生重要的积极作用，对杂种优势机制的探讨也具有重大的意义。