不同方式饲养的七星瓢虫对茶蚜捕食功能研究

刘 超，徐 翔，肖科军，伍兴隆，刘虹伶，尹 勇，黄 琼，蒲德强*

(1四川省农业科学院植物保护研究所，四川 成都 610066； 2四川农业大学林学院，四川 温江 611130；3四川省农业农村厅植保站，四川 成都 610016)

茶蚜(ToxopteraaurantiiBoyer)，又称橘二叉蚜、茶二叉蚜、可可蚜，俗称油虫、蜜虫、腻虫，属半翅目蚜科。茶蚜是全国各地茶园的重要害虫之一，严重影响茶叶产量和品质。在国内各茶区均有发生，是茶叶的主要害虫之一，国外主要分布于印度、日本、肯尼亚、斯里兰卡、东非，除为害茶树外，还为害油茶、咖啡、柑橘类、栀子花、扶桑、可可和无花果等植物[1-3]。该虫趋嫩为害，在新芽芽头或新叶背面聚集刺吸汁液，由于蜜露等代谢产物易导致霉菌滋生，同时影响植物光合作用，在春季虫口快速增长并很快形成虫口高峰，严重危害茶叶的品质与产量，危害严重时甚至无茶可采[1-6]。虽然茶园传统喷施化学药剂防治效果较好，但极易造成农药残留，并杀伤大量天敌，同时蚜虫对化学药剂的抗性也逐渐加强，导致害虫再增猖獗，形成恶性循环，与绿色生产的要求不符。随着害虫绿色防控越来越受到重视，七星瓢虫、异色瓢虫、食蚜蝇等捕食性天敌的研究和应用发展十分迅速[1-2]。

七星瓢虫(CoccinellaseptempunctataLinnaeus)，隶属鞘翅目(Coleoptera)、瓢虫科(Coccinellidae)，具有食量大、食谱广、产卵多、年发生代数多等特点，是中国农林生态系统中一种重要的捕食性天敌昆虫，由于成虫和幼虫均可捕食多种蚜虫、介壳虫、粉虱以及鳞翅目昆虫的卵、幼虫等害虫，是茶蚜的重要天敌昆虫，具有广泛应用前景。目前七星瓢虫的规模化繁育已开始引入人工饲料，但是未见加入人工饲料繁育的七星瓢虫对茶蚜的捕食能力的相关报道[7]。近年来研究人员对七星瓢虫对蚜虫的捕食性功能反应进行了一系列研究，确定了七星瓢虫对防治蚜虫的巨大生物潜力[8-13]。有关瓢虫田间释放应用技术的研究也有报道，周宇航等用豆蚜饲养的七星瓢虫所产的卵块防治大棚黄瓜，在第10天防效可以达到86.18%[10]，但是对于七星瓢虫防治茶蚜的田间防治效果少有研究。自然界内蚜虫发生会引诱天敌前来，但由于瓢虫具有对猎物趋于高密度跟随特性，难以在虫害初发阶段控制害虫数量的增长，因此，有必要人工饲养一定数量，适时补充于田间[14]。七星瓢虫是一种可进行规模化、商业化大量繁殖的天敌昆虫，传统的豆蚜养殖方式要耗费大量人工养殖豆蚜(AphiscraccivoraKoch)，采用人工饲料代替蚜虫饲养，可降低成本，节约大量时间，是扩大应用范围，更好发挥七星瓢虫控害效果的必要条件。对比异色瓢虫人工饲料筛选[15-20]，七星瓢虫人工饲料筛选研究遭遇瓶颈，存在幼虫发育不良、生长期延长、成虫繁殖力低等一系列尚未解决的问题，严重制约了七星瓢虫人工饲养的发展，导致其未在实际生产中大规模应用[21-27]。

为评价现有人工饲料喂养的七星瓢虫对茶蚜的捕食能力，本试验设计出人工饲料加蚜虫组合喂养七星瓢虫成虫的方法，对七星瓢虫所产卵块孵化出的幼虫对茶蚜的捕食能力的影响进行研究，为七星瓢虫田间防治茶蚜应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试虫源：七星瓢虫由四川省农业科学院植物保护研究所昆虫实验室用人工饲料与豆蚜养殖。茶蚜采集于四川省雅安市名山区茶园，进行室内接种养殖。豆蚜来自于四川省农业科学院植物保护研究所昆虫实验室多年饲养的豆蚜，由小金大白蚕豆苗饲养。供试植物：四川眉山泥河村2年生茶树移栽至四川省农业科学院植物保护研究所昆虫实验室。

1.2 试验方法

1.2.1 七星瓢虫饲养 人工饲料配比：蜂蛹干粉30 g、蔗糖15 g、猪肝干粉20 g、油菜花粉20 g、蚜虫粉2 g、β胡萝卜素(有效成分2%)1 g、橄榄油2 g、香蕉干粉10 g。

七星瓢虫成虫饲养：(1)混合饲养：将羽化后第一次交配的成虫成对捉入培养皿中，用豆蚜养至第一次产卵，每个培养皿放1对，饲喂60对健康七星瓢虫成虫。成虫放入培养皿后第1次产卵即开始饲喂饲料，为保证饲料新鲜度，每隔3 d换1次饲料及棉花(脱脂棉，补充水分)，饲料用2 cm×2 cm塑料片盛放，棉花由塑料小盖放置(棉花浸满5 %的蔗糖水)。按照人工饲料连续喂养3 d，蚜虫喂养1 d(投喂量与对照组1 d的投喂量一致)的饲养方法饲养。每天上午10:00投喂更换饲料，同时收取卵块，卵块收集后放入8℃的冰箱中保存，备用。(2)对照饲养：将一对交配成虫捉入垫有直径11 cm滤纸的9 cm培养皿后第一次产卵即开始记录数据，饲喂60对健康七星瓢虫成虫。为保证豆蚜的数量，每天上午10:00更换一次，同时收取卵块，单次投喂量300头豆蚜，滤纸2～3 d换1次。卵块收集后放入8℃的冰箱中保存，备用。

七星瓢虫幼虫饲养：(1)混合组瓢虫饲养：将初孵幼虫用蚜虫喂养3 d，然后用柔软毛笔挑入培养皿，每头瓢虫幼虫每天饲喂150头豆蚜。饲料与10%糖水2：10混合后用2 cm×2 cm塑料片盛放，为保证糊状饲料新鲜度，每天9:00更换一次饲料，按照人工饲料连续喂养3 d，蚜虫喂养1 d，重复操作直到幼虫化蛹。成虫羽化后在室温下蚜虫喂养保存备用。(2)豆蚜对照组瓢虫饲养：使用健康的七星瓢虫所产的卵块进行孵化，孵化出的幼虫用豆蚜单头饲养，一共饲养150头瓢虫幼虫直至羽化为成虫。喂养瓢虫时将带有豆蚜的豆苗剪成2～3 cm的小段进行投喂。所有处理的蛹羽化后用豆蚜单独喂养，每天150头，在室温下保存备用。

1.2.2 七星瓢虫对茶蚜的捕食功能反应 七星瓢虫对茶蚜的捕食功能反应根据不同虫态和不同喂养方式：(1)混合喂养七星瓢虫成虫与豆蚜喂养的七星瓢虫成虫于产卵开始后20 d左右所产的卵块孵化喂养出的各龄幼虫对茶蚜的捕食能力(2)豆蚜喂养七星瓢虫幼虫至羽化的瓢虫成虫、混合喂养七星瓢虫幼虫至羽化的瓢虫成虫对茶蚜的捕食能力。

将新鲜的一芽二叶茶树嫩梢置于直径为9 cm的培养皿中，用软毛毛笔接入个体大小基本一致的茶蚜4龄若蚜，然后接入1头饥饿24 h的瓢虫幼虫或成虫，用200目尼龙网盖住培养皿，接着用橡皮筋箍紧。茶蚜密度设置5个处理，每个处理6次重复。瓢虫对茶蚜的捕食密度：1龄幼虫设置每皿5、10、15、20、25头茶蚜，2龄幼虫设置每皿5、10、15、20、25头茶蚜，3龄幼虫设置每皿25、50、75、100、125头茶蚜，4龄幼虫设置每皿50、100、150、200、250头茶蚜，羽化后7 d的成虫设置每皿50、100、150、200、250头茶蚜，置于温度为25℃、相对湿度为60%、光周期为L∶D=16 h∶8 h的人工气候箱中，24 h后统计各个培养皿中未被捕食的茶蚜数量和自然死亡的茶蚜数量，计算瓢虫的日捕食量。

用所得数据以倒数法拟合Holling圆盘方程：Na=aTN/(1+aTh N)

式中：Na为被捕食的猎物数量；a为瞬时攻击率；T为捕食者总利用时间(本试验为1 d)；N为猎物的初始密度；Th为平均处理1头猎物所需要花费的时间。1/Th即为最大日捕食量，瞬间攻击率a和处理时间Th之比可衡量天敌对害虫的控制能力，用a/Th值来评价捕食能力，a/Th越大，表明天敌对害虫的控制能力越强。

1.3 数据分析

用SPSS数据分析系统进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同饲养方式的七星瓢虫对茶蚜的捕食能力

由表1、表2 可以看出，两种饲养方式下的七星瓢虫各个虫态与茶蚜密度间呈逆密度制约关系，当茶蚜密度不大时七星瓢虫对茶蚜的捕食量随着供试茶蚜密度的增大而增大，当茶蚜密度达到一定密度时，七星瓢虫的日捕食量增长趋势变缓趋于稳定。

表1 豆蚜饲养的七星瓢虫对茶蚜的捕食量

表2 混合饲养的七星瓢虫对茶蚜的捕食量

2.2 不同饲养方式的七星瓢虫对茶蚜的捕食功能反应模型

根据捕食试验结果，用Holling圆盘方程拟合不同虫态的七星瓢虫对茶蚜的捕食功能反应模型，得到表3、表4。

表3 蚜虫饲养七星瓢虫对茶蚜的捕食功能反应参数及理论模型

表4 混合饲养七星瓢虫对茶蚜的捕食功能反应参数及理论模型

所得模型经卡方适合性检验，c2值均小于c2(0.05)=9.4877，即拟合方程的理论值与实测值之间差异不显著，表明 HollingⅡ型圆盘方程能很好地描述在实验室条件下七星瓢虫不同虫态对茶蚜的捕食功能反应。当N→∞时，每头豆蚜饲养七星瓢虫1～4龄幼虫以及雄雌成虫在 1 d内对茶蚜的理论最大捕食量分别为30.7692、94.3396、303.0303、588.2353、222.2222、500.0000头，瞬时攻击率/处置时间(a/Th)分别为33.4523、97.2830、328.1818、636.5294、282.2000、535.0000。随着七星瓢虫幼虫龄期的增加，捕食每头茶蚜的处理时间(Th)逐渐减少，理论日最大捕食量逐渐增大、瞬时攻击率逐渐增大。雌雄成虫差异较大，雄成虫的日最大捕食量低于3龄幼虫高于2龄幼虫，雌成虫的日最大捕食量低于4龄幼虫。

当N→∞时，每头混养饲养七星瓢虫1～4龄幼虫以及雄雌成虫在1天内对茶蚜的理论最大捕食量分别为29.6736、112.3596、277.7778、555.5556、120.4819、188.6793头，瞬时攻击率/处置时间(a/Th)分别为31.1395、107.1348、301.0833、605.0000、180.8072、252.8491。

豆蚜饲养七星瓢虫成虫的第1代1～4龄各龄幼虫对茶蚜的捕食量分别与混合饲养七星瓢虫成虫的第1代1～4龄各龄幼虫对茶蚜的捕食量之间统计分析表明，两种方式饲养的七星瓢虫第1代各龄幼虫对茶蚜的捕食量之间没有显著性差异(P>0.05，n=6)。另外，混合饲养七星瓢虫幼虫羽化的成虫对茶蚜的捕食量极显著低于豆蚜饲养七星瓢虫幼虫羽化成虫对茶蚜的捕食量(P<0.01，n=6)。七星瓢虫低龄幼虫对茶蚜的捕食量较小，3龄后的捕食量骤增，4龄幼虫捕食能力在实验环境下强于成虫，雌雄成虫差异较大，但均有较高的捕食能力，说明七星瓢虫对茶蚜捕食潜能较大。

3 讨论与结论

虽然传统的化学防治蚜虫可以达到较好防治效果，但是容易造成农药残留，违背了优质茶叶生产的条件，同时也对天敌造成负面影响[29-32]。本研究结果表明，两种饲养方式的不同虫态的七星瓢虫捕食茶蚜的数量与茶蚜密度之间符合Holling-Ⅱ功能反应模型，即七星瓢虫对茶蚜的捕食量受茶蚜密度制约，这与七星瓢虫对大豆蚜、桃蚜、狭冠网蝽等的捕食功能反应结果相一致[33-35]。天敌对害虫的控制效果评价可用瞬时攻击率a和处置时间Th之比(a/Th)来评价，主要考虑天敌对害虫的搜索过程和处理过程2个方面，比值越大，说明天敌对害虫的控制能力越强[36]。本试验中七星瓢虫1～4龄幼虫a/Th值均随龄期增大而增大，说明七星瓢虫对茶蚜的捕食能力随着幼虫龄期的增加而显著提高，在室内条件下七星瓢虫4龄幼虫对茶蚜的控制能力高于雌雄成虫。4龄幼虫由于要准备羽化时的营养物质，所以短期食量暴增，但在持续控害能力不如雌成虫。成虫在野外一般可以存活2～3月，雌成虫因生殖需求，相对雄成虫体型更大、食量更大。混合方式饲养的七星瓢虫与纯豆蚜饲养的七星瓢虫成虫的第一代幼虫对茶蚜的捕食量无显著性差异，说明可以通过使用人工饲料替代部分蚜虫饲喂七星瓢虫成虫，收取卵块进行田间释放应用，降低获取七星瓢虫卵块的成本。

豆蚜饲养七星瓢虫幼虫羽化的雄雌成虫a/Th值分别是282.2000、535.0000，混合方式饲养七星瓢虫幼虫羽化出的雄雌成虫a/Th值分别是180.8072、252.8491，表现出明显的差异性。说明该人工饲料还不能替代蚜虫饲养七星瓢虫幼虫。现阶段七星瓢虫人工饲料多数在饲喂七星瓢虫成虫方面研究，瓢虫幼虫均采用蚜虫喂养，羽化后采用人工饲料喂养。抛开由于瓢虫种群差异、蚜虫种群差异以及操作差异带来的影响，本实验成虫混合饲养的七星瓢虫对茶蚜的捕食能力与其他研究结果类似[36-38]。

本研究证明七星瓢虫成虫投喂人工饲料后继代幼虫具有较优生防潜力，但还有一些问题需继续探究，如该饲料饲喂的七星瓢虫多代饲养问题、幼虫期人工饲料的改进等。