受蛀干害虫危害树干的液流特征及其与环境因子的关系

杨涛，武斌

（1.浙江农林大学信息工程学院，杭州311300；2.浙江省林业智能监测与信息技术研究重点实验室，杭州311300）

树干液流是指在叶片蒸腾作用下，蒸腾拉力驱动水分沿着木质部导管向上运输的过程［1］。液流测算已广泛应用于个体水平上的水分蒸腾研究［2］。评估植被水分蒸腾是水文、生态和农业科学重要的研究内容。研究表明植被内部水分全部由根部吸收，树木的蒸腾耗水99.8%以上来自于树干液流［3］。因此，精确地测量树液流量可以基本确定植被的蒸腾耗水量，对干旱、半干旱地区的植被水分蒸腾量评估和节水灌溉具有重要的指导意义。

随着运用热技术法测定树木活体蒸腾耗水的日趋完善，使精确估算林分蒸腾耗水量成为可能［4］。在基于热技术的液流测量方法中，最常见的是热脉冲速度（HPV）和热扩散（TDP）方法［5，6］，采用直径1～2 mm的探针测量，对树干无明显的损伤。与TDP连续加热原理相反，近年来HPV凭借热理论基础的可靠性、科学性、移动便携、微创低功耗受到众多国内外研究学者的关注，刘奉觉等［7］首次在国内运用热脉冲式茎流计测算树干液流。相比于持续加热的TDP茎流计，HPV茎流计更节约能耗，适合野外长期值守。

由于热探针插入树木内部会产生伤口响应，使得伤口附近处于愈合状态，导致测量的液流速率远低于实际液流速率［4］。此外，研究猜想类似于伤口效应，破坏树干组织而造成液流测量的误差，蛀干害虫侵蚀下的树干液流必然存在一定的规律。早期采用树液着色法研究松树枯萎病表明，病虫害破坏树干组织，不同程度地影响输水系统。孙慧珍等［8］研究叶斑病对白桦树干液流的影响结果表明，患叶斑病的白桦树干液流格局发生明显改变。王斐等［9］使用热红外成像检测侧柏蛀干害虫受害木结果表明，蛀干害虫不同程度地影响树木有效输导输液的边材面积。综合国内外研究，主要侧重于时滞效应、环境因子和地理方位等时间或空间尺度上的液流监测［10-12］，对于病虫害影响下的植被液流研究少有提及。运用热技术对遭受病虫危害的林木边材液流进行监测，对揭示树木在感病或感虫后的水分生理生态变化及其病变机制提供了新的思路和方法［13］。

行道树作为城市绿地的重要部分，其健康生长对于保障城市生态系统的服务功能具有非常重要的意义。本研究初步尝试探索采用热技术法测量虫害树干液流，通过分析已受虫害侵蚀的树木液流特征及其与环境因子的关系探索虫害与树干液流的关系。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于杭州市临安区浙江农林大学东湖校区（30°22′N，119°55′E），校区内行道树包括无患子（Sapindus mukorossi）、乐昌含笑（Michelia chapensis）和银杏（Ginkgo biloba）等树种。临安地处浙江省西北部、中亚热带季风气候区南缘，属季风型气候，温暖湿润，光照充足，雨水充沛，四季分明。年均降水量1 613.9 mm，降水日158 d，年平均无霜期为237 d，年平均气温在16℃左右。

1.2 试验对象

试验材料选取校园内常见的行道树无患子、乐昌含笑和银杏，观察研究区域行道树受蛀干害虫影响程度，各类树种选取12株，其中健康木8株、受害木4株。树种特征见表1，统计各树种的健康木，以长势相同程度划分，取4株为一组记录各参数均值，受害木以虫害程度划分，取2株为一组记录各参数均值。其中，危害程度定义取决于虫害长期对木质部的侵蚀导致树干受害区域直径不同程度地扩张，虫害侵蚀越严重则直径也就越大，即受害程度依据蛀干部位最大直径与胸径的差值d进行划分，若0.3＜d＜1.0 cm，为轻微虫害；1.0＜d＜3.3 cm，为中度虫害。

表1 试验样本树种基本特征

1.3 方法

1.3.1 茎流仪安装与测定 试验采用自主研发的茎流仪监测树干日液流变化，热探针为长度5.00 cm、直径1.00 mm的定制K型热电偶传感器，加热针为长度4.50 cm、直径2.90 mm和加热功率7.80 W的定制陶瓷加热棒，仪器配备Air202通信模块，可上传数据至云服务器。如图1所示，蛀干害虫受害部位（D）一般在高于地面1.00 m的树干处。为避免与虫害部位直接接触，在高于受害部位0.50 m处（S）用微型电钻通过钻孔模板安装上、下游热探针和加热针。上、下游探针与加热针在树干轴向距离分别为5.00和10.00 mm，以0.5 h为采样周期监测液流变化。为减小插针深度造成的树种之间液流变化的差异，本研究采用各树种木质部最大液流速率位点的数据集开展分析。

图1 茎流仪安装

1.3.2 热脉冲法测算树干液流 试验采集上下游探针测得的数据（T1，t1）和（T2，t2），当温差为零时，记录热脉冲到达时间，由此测量不同时间段内对应的液流速率。采用天平称重法对热脉冲测算模型的a、b、c3个参数进行校正，校正的补偿热脉冲法模型如下。

式中，Vh液流速率，单位cm/h；Vcorr校正后的液流速率。

1.3.3 茎段试验校正仪器参数 树液流量估算中很大一部分不确定性可归因于茎间变异性，而通过误差校正公式尽可能消除这些不确定性。盆栽称重法或大型称重渗透仪可以使系统更接近自然条件［8］，但盆栽称重法限制了茎直径的范围，大型称重渗透仪试验操作困难，无法应用于实际测量。大多数切茎校准试验使用气压或水柱来产生通过茎段的水流，试验操作科学易行。

茎段试验采用天平称重法校正液流模型参数。通过探针测得的液流数据分别与茎段渗水速率进行拟合优度分析，选取相关系数较高的拟合模型作为液流校正模型。由前期试验数据分析得出，校正模型测得速率与茎段渗水速率的相关系数在0.94以上，校正后的液流模型测量准确性有所提升（表2）。

表2 校正后液流速率与茎段渗水速率的相关性

1.3.4 环境因子测定采用临松科技全自动生态环境参数数采仪采集环境因子（CS-WSN-2），该系统属于新型一体化结构设计，可采集空气温度Ta（Air temperature）、相对湿度RH（Relative humidity）、风速WS（Wind speed）、CO2浓度等信息。设定数据采集间隔时间为30 min，测定与茎流仪在同一区域进行，测量林内小气候。饱和水汽压差VPD（Vapor pressure deficit）由空气温度和空气相对湿度计算求得。

1.4 数据处理

采用SPSS和Origin软件对数据进行统计分析。利用多元线性回归分析液流速率与各环境因子共同作用下的关系，显著性水平均设置为0.05。决定系数（R2）和一致性指数（D）确定虫害液流值相对于健康测量值的拟合优度，数据的差异性由均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）和相对均方根误差（rRMSE）确定。最后，由综合误差CE更直观地比较各样本的液流动态差异。

式中，n是采集数据量，yi和分别是对照组液流测量值、观察组测量值和平均值。R2接近1的模型具有良好的相关性，D指数接近1、RMSE和MAE接近0表示测量值和估计值之间良好的一致性，RMSE和MAE值越接近0，表明液流数据无明显差异。

2 结果与分析

2.1 树干液流的日变化及对环境因子的响应

从3月初到7月下旬，正是无患子、银杏经历叶芽展开放叶时期。图2为试验期间分别对无患子、乐昌含笑和银杏健康木与受害木树干液流均值进行一周的树干液流测定结果。测定均在晴天进行，以减小环境因素对区分虫害与健康木差异的影响。

由图2可知，各行道树树干日液流变化一致，均呈现单峰或双峰趋势。6：00左右液流开始启动，7：00—11：00液流速率由缓至急迅速上升，13：00左右达到峰值，15：00—18：00开始持续下降，夜间保持低速率或无明显液流的平稳状态。对比无患子、乐昌含笑、银杏的健康木与受害木在同一时期的液流变化情况可知，与健康木相比，受害木液流峰值发生明显改变，液流速率峰值及均值低于同期生长的健康木。无患子受害木液流变化明显。日液流变化差异表明，冠幅不是影响其液流速率的主要因素，而可能是树干局部管胞空穴化导致的水分疏导障碍。银杏本身具有抗病害力强的特点，观察区域的样本发现，白蚁对银杏的侵蚀并未产生明显的虫害特征，树干之间的日液流变化无明显差异。

图2 典型树干液流周变化

探究树干液流对环境因子的响应，健康木和受害木的日液流速率设为因变量，温度、相对湿度、风速和CO2浓度分别设为自变量。利用标准化的方法消除了弱因子（CO2浓度），由图3a可知，健康木液流与温度、相对湿度、VPD等因子呈显著相关，决定系数为0.67～0.81（P＜0.05）。由图3b可知，受害木液流变化受环境因子的影响减弱，标准化的各气象因子与受害木液流散点图中温度、相对湿度、VPD、风速与液流的决定系数分别为0.45、0.57、0.81、0.42。其中，温度和相对湿度共同作用下的饱和水汽压例外，其与液流呈显著相关（P＜0.05）。

图3 标准化后环境因子与液流的相关性

为探究液流与各环境因子共同作用下的相关性，分别选取无患子、乐昌含笑和银杏健康木和受害木平均日液流速率，树干液流值作为因变量，各环境因子为自变量进行多元线性回归分析。从表3可知，各树种回归模型方程F检验均达到0.05水平上显著，无患子、乐昌含笑健康木模型决定系数均在0.60以上，而受害木R2在0.40～0.60，银杏树种日液流变化与各环境因子的回归模型决定系数均低于0.60。

表3 样本液流与环境因子的回归模型

2.2 树干液流变化规律对比

选取各树种在试验期间一周内的晴天液流数据，无虫害HPV均值数据作为观察样本，虫害HPV均值数据作为对照样本，将2组HPV数据进行拟合优度分析。由图4可知，平均温度在27℃左右，气候湿润，导致道路旁的树种易受蛀干害虫侵蚀。无患子受虫害影响与相邻树木长势差异明显，与健康木树干液流的决定系数为0.69，低于乐昌含笑和银杏树种相应的拟合方程的系数。为进一步探究树干液流变化之间的差异性，采用误差分析来评估相应测量数据。

由表4可知，受虫害侵蚀的乐昌含笑与相邻正常树木相比长势相同、冠幅相近，导致与同期正常树木的液流变化显著相关，R2为0.860。银杏相比于无患子、乐昌含笑韧皮部较厚，不易受虫害侵蚀，受树种的特异性导致银杏液流日变化远低于其他两个树种，其正常液流速率与侵蚀下的液流速率无明显差异。行道树无患子、乐昌含笑和银杏树种间的一致性指数D为0.329～0.937，同一树种健康木和受害木的一致性指数依次为0.897、0.913、0.937。由综合误差CE可以更好地区分不同树种以及相同树种不同受害程度的树干液流变化差异。

表4 试验样本液流值之间的差异性

3 讨论与小结

王斐等［9］研究表明热红外成像技术的应用具有早期检测侧柏衰弱木和虫害木的潜力，为防止柏肤小蠢和双条杉天牛等蛀干害虫的大发生提供必要的监测信息。树木的生长状态与边材中可有效输导树液的组织关系密切，因此，树干日液流变化特征也反映了树木活力的强弱。通过平衡外部因素影响，以液流速率为特征判断虫害侵蚀下的行道树树木活力，将有助于为其病虫害的防治提供科学依据。

本研究依据传统的三针热脉冲模型工作原理，采用茎段试验校准后的热脉冲探针，监测受蛀干害虫侵蚀下的树干液流。通过监测无患子、乐昌含笑、银杏3种行道树的日液流动态变化，探究了健康木与受害木树干液流的差异性。

HPV方法可以有效地测量树干液流的动态变化，在温度、相对湿度和风速等环境因子共同作用下，树种在生长季的液流呈明显的昼夜交替规律，白天树干液流呈多峰趋势。

分析树种在蛀干害虫侵蚀影响下的液流差异性得出，长期的水分输导障碍导致外部特征变异如冠层叶片稀疏和受害部位直径扩张等。虫害树干液流格局发生明显改变，对环境因子的响应程度减弱。树干液流对比试验表明，不同树种以及同一树种不同受害程度的树干液流速率变化存在一定的差异。

研究树木个体水平上的液流动态特征，通过茎流仪实时监测树干液流变化，结合远程服务器端进行综合误差动态分析，为树干液流在病虫害方面的应用和指导虫害预防提供参考。