郁金香种球繁殖与复壮

苏福聪，何 悦，雍 强，韦红蕾，蒙伟东，李沅松

(1.广西大学 林学院，广西 南宁 530004；2.广西壮族自治区国有七坡林场，广西 南宁 530225)

1 引言

郁金香(Tulipagesneriana)是百合科郁金香属的多年生草本植物，是世界著名的球根花卉[1]，有“花中皇后”之美誉[2]。郁金香以其雅致的花型、纯正的色彩、优美的株型与丰富的种类深受大众青睐，在公园花境布置、园艺花卉展览、鲜切花生产等领域中广泛应用，具有良好的园林应用前景[3]。近年来社会上掀起郁金香花海的热潮，我国对于郁金香的需求量与日俱增，年增长量在30%以上，我国虽自有14种野生郁金香资源，但广泛用于我国园艺生产和应用实践中的郁金香品种多源自荷兰进口[4]。我国开展郁金香的研究起步较晚，局限了我国郁金香产业的发展，而在当下加强对郁金香种球繁育与复壮技术的科研力度，对我国节约成本及种球国产化的进程具有重要的意义。

2 郁金香种球繁育研究

我国学者早期展开郁金香种球繁育研究时，提出应根据郁金香的生长规律，将现代农业“相似距”理论与生产实践结合，找出我国最适宜生产金花茶繁殖的地区[5]。之后张可田[6]、徐敏[7]、许玉凤[8]等学者通过实地种植栽培实践后，列举了一系列科学依据，提出柴达木盆地、格尔木地区和沈阳地区适宜进行郁金花种球繁育技术栽培研究。白宏伟[9]、吴建华[10]等从种球处理、播种、采收、田间管理等方面阐述了郁金香子球扩繁时需掌握的技术要点。

郁金香的种球繁殖可通过鳞茎繁殖、种子繁殖和组织培养等途径实现。鳞茎繁殖因耗时短、成本较低，多应用于生产领域，但繁殖后其品种容易退化，后两种方法多应用于培育新品种、脱毒等特殊领域。

2.1 鳞茎繁殖

鳞茎繁殖主要应用在郁金香花卉生产中，其中又以分球繁殖居多。郁金香的成熟鳞茎在作繁殖材料时，又叫做母球或母鳞茎，每一个母球繁殖子球数取决于鳞茎片数和品种特性。郁金香母球的每个鳞片腋处着生的子球原始体，随着母球的生长而不断增大，靠近母球中心花芽一侧的子球原始体逐渐形成更新球。一代种球在自身的生长发育过程中，也开始形成各自的子球(即孙球)，由此代代繁衍[11]。由于母球生长是由外向内进行营养消耗，而营养输送方向与之相反，故会出现各层的子球由外向内依次增大的现象[12]，最中心的子球成为最大的1级种球，外层则逐级分为2级、3级、4级种球[13]。由于种球的大小对于郁金香能否成功开花具有一定影响[14]，故在生产实践中，通常以种球的周长为标准划分等级，从中筛选合适等级的种球应用于不同的生产栽培中，其中一级种球在翌年栽培时开花率高，可用于商品种球，二、三级开花率较低，四、五级种球则不能开花。张俭等提出对郁金香种球的分级标准，周长大于12.0 cm为一级种球，周长8.0～11.9 cm为二级种球，周长6.0～8.0 cm为三级种球，周长3.1～5.9 cm为四级种球，周长小于3.0 cm 为五级种球[15]。在商品种球的培育中，崔良梅等提出周长大于8 cm的种球可作为生产所用的开花种球[16]，戴志忠等学者在昭苏县的郁金香生产中发现鳞茎周长处于9 ～10 cm区间的2龄子球，在培养2年之后可大批量收获鳞茎周长大于11 cm的达标商品子球，而1龄子球繁育2～3年才可达标，并且连续多年种植可节省采挖贮藏种球的人力与物力，较一年生栽植与采收可节省1～2倍成本[17]。

郁金香种球的数量与质量与其品种和采收方式具有一定相关性，杜有新通过建立原原种-原种-生产用种三级留种体系，提出分别对种球围径小于6 cm和大于12 cm筛选出不同品种作为原原种，以取得良好的繁殖效果[18]；胡小三等在比较不同级别的种球繁殖试验结果后发现周长大的种球出土越早，其排布更整齐，数量繁殖系数也越高[19]。

2.2 种子繁殖

郁金香种子繁殖这一途径虽然需要的生长周期长，但却是培养具有抗病性、适应力强、观赏价值较高的新品种的不可或缺的手段。我国在郁金香育种的工作研究中尚处于起步阶段。欧阳彤等学者首次采用新疆野生花郁金香原种与进口郁金香品种为亲本，进行远缘杂交，获得3000余粒种子[20]，上海交通大学通过对Tulipa fosteriana “Albert heijn” 多年芽变选育，获得新品种“上农早霞”和突变株系“上农09”[21]，而辽宁省农业科学院的郁金香团队通过多年研究，杂交获得抗寒能力强、花朵品质高的“紫玉”和“黄玉”，并对其进行了品种备案[22]，成功选育出“天山之星”(Star of Tianshan)等具有特色花型花色并我国享有自主知识产权的新品种，并在国际的平台上登录流通[23]。

杂交育种是传统育种方法之一，也是实现植株新品种的选育的重要途径。利用部分郁金香种突出的优良性状，进行种间杂交，可达到改善郁金香栽培品种的效果，因国内郁金香野生种具有较强的抗寒性与环境抗逆性，故采用杂交野生种与栽培种以获得优良新品种的方式在我国广泛应用。目前郁金香栽培种有8000余种，数量繁多，适合进行促成栽培，且由于花型独特、花色丰富，在市场上很受欢迎。多数研究人员都采取种内杂交，获得新品种也相对容易，但在杂交过程中也无法排除受精前或受精后的障碍引起的失败[24]，精前障碍主要包括花粉在柱头上萌发显现的不亲和性，花粉管无法萌发等问题[25]，可通过切割或移植柱头等方式解决[26]，精后障碍主要表现为杂种胚的败育，可采取离体培养的胚挽救技术解决，如胚珠培养、子房培养和子房切片培养[27]。

2.3 组织培养

在外植体的材料选择上，薛寒青等人的实验表明，在同等条件下，郁金香鳞片诱导形成愈伤组织的诱导率高于叶片和鳞茎盘的诱导率[28]，其中内层鳞片离体培养再生小鳞茎的成活率又高于外层鳞片[29]，鳞片不同部位的诱导潜力也存在差异，鳞片中部与基部近底盘处的愈伤萌动率较高[30]，鳞片上部萌动率较低且不能产生芽[31]；而花茎较于其它组织器官而言，更容易进行愈伤组织诱导，并且具有数量大、生长快的优点[32]，故而得出鳞茎与花茎是诱导形成愈伤组织的良好外植体的结论。而植株的发育时期对外植体的组织培养也有一定影响，以花茎为组培实验材料时，花茎愈伤组织的诱导成功率随着花茎逐步发育而降低，陆文梁的实验中指出以单核早期的幼花茎作为外植体组培的材料是最优的选择，其诱导率可高达75%[25]。崔辉梅等发现，将处于绿熟期的幼胚作为外植体进行离体培养可达到最高的愈伤组织诱导率，而采用单核中期或晚期的花茎为外植体进行培养时出现无法形成愈伤组织的情况[33]。

郁金香进行组织培养的方式有以下3种：外植体诱导形成愈伤组织，在此基础上诱导出苗后形成完整的植株；外植体直接诱导形成小鳞茎之后，形成完整株系[34]；将外植体先诱导成为小苗后，再分化形成小鳞茎，最终形成完整株系[35]。其中第二种方法在郁金香组培中最为常用，它不仅具有节约成本、缩短培养时间的优势，还可提升诱导稳定性，降低诱导过程中的变异率。

激素的种类不一、浓度配比的不同都对郁金香外植体的成活、分化、小鳞茎增殖有一定影响。赵彦杰等发现，在MS培养基中同时使用0.03 mg/L KT和0.3 mg/L NAA比这两种激素单独添加对郁金香种球诱导情况更为理想，更有利于鳞茎的形成[36]；杨永刚等将郁金香花茎外植体接入MS+2，4-D 0.5mg/L的培养基上，指出 2，4-D对于愈伤组织诱导具有促进的作用[37]；吴阿宝等将外植体放入MS培养基附加1.0 mg/L 6-BA、0.1 mg/L KT和0.5 mg/L 2,4-D中，先经过一段时间暗处理再置入光照下培养，可诱导出生长情况良好的愈伤组织[38]；小鳞茎在MS+6-BA 0.3 mg/L+NAA 0.05 mg/L的培养基上呈现颜色浓绿、生长健壮的状态，且增殖较多[40]，陈敏敏等总结指出，ABA、IAA、GA3对促进郁金香更新鳞茎有显著作用，也较大影响其更新鳞茎数目的多少[39]。此外，添加活性炭、维生素C等其它物质也可提升愈伤组织诱导成功率，活性炭可有助于愈伤组织的形成[40]，而维生素C对愈伤组织的诱导和芽的直接再生也有积极作用[41]。

2.4 外界环境影响因素

温度、光照、肥料、病害等因素，对郁金香种球的生长、发育、栽培等方面皆有影响，其中温度对调节郁金香生长周期十分重要，若在生长期处于高温天气，会导致郁金香生长期缩短[42]，种球出现以收获球总质量低下、子球数量减少、更新鳞茎单质量降低为主要标志的退化现象[43]。光照对种球培育也有较大的影响，因郁金香的光补偿点较低，光饱和点较高，若光强不足，则会影响种球质量及观赏价值[44]，且适当的遮阴处理可使种球增重[45]，故适宜的光照有助于郁金香种球扩大充实[13]。合理的肥料管理有利于郁金香种球充分发育，施用有机肥比无机肥更能促进种球膨大，不同类型的复合肥也对种球栽培有一定促进作用，高氮肥可延长郁金香长叶发育时间，高磷肥可提高种球成球率[46]。病害一直是影响郁金香种球发育的主要问题之一，特别以细菌、病毒危害严重，若多种病毒复合侵染，会导致种球变小退化、植株生长衰弱、观赏性下降等问题[47]。

3 郁金香种球复壮

国内虽然多年致力于郁金香引种栽培的研究实践，但未能成功选育出适合各地区栽培的优良品种，且由于受到自然气候或病虫害的影响与人工栽培管理技术的限制，种球普遍出现退化现象，故郁金香种球复壮技术研究刻不容缓。种球复壮技术可降低种植成本，进行规模化的种球扩繁，实现郁金香种球国产化。

我国常采用的郁金香种球复壮措施主要有山地复壮、冷藏种球复壮和栽培管理复壮，具体的技术方法涉及异地栽培、土壤基质、施肥方法、种植时期、栽植温度、冷藏处理、遮阴等方面[48]。

夏宜平等发现在高山气候条件下，可有效缓解郁金香种球退化现象，郁金香种球采取越夏贮藏的复壮措施后，种球质量可有效增重达1倍左右，并提升了开花率[45]，唐前瑞等研究也表明在海拔为800～1200m的山地栽培可以促进鳞茎的膨大，摘除花蕾可助长鳞茎生长[49]，从温度的角度分析，高山冷凉的气候条件适宜郁金花种球的生长，并且高山气候早晚温差大的特征有利于种球的营养积累[50]，若能在施肥方面技术提升、加强管理，有助于实现更多高海拔山地的种球复壮[51]。

冷处理也是种球复壮的一种重要措施。若提前对郁金香鳞茎进行冷藏处理，可提前其花期，对后代母球与子球的生长生长发育有利[52]，而冷藏温度对郁金香内可溶性糖、淀粉、含水量等指标都有所影响，当对郁金香鳞茎冷藏处理的温度处于0℃和5℃时，鳞茎生理活动最为明显，芽体也可正常伸长[53]。有实验表明，常温的郁金香干鳞茎球，需要经过12周以上充分的冷处理才能开花[54]，郁金香低温量积温不够会引起盲花的现象，需要经过人为的低温冷藏处理，满足其冷量积累过后，才能使郁金香正常开花[55]。

栽培管理措施也对种球的复壮有很大影响。张爱霞[56]、王生旭[57]等实验发现，温室等保护地栽植可延长郁金香生育期，改善生长性状，有利于种球成球率的提升。早春使用小拱棚栽植可提前发芽与开花时期，延缓种球生长时间，对种球复壮有一定积极影响，杨娟侠等指出采用小拱棚加覆草遮阴不仅可以提前郁金香生育期，还有助于延缓衰老，提升郁金香种球的产量与品质[58]。

近年来，种球的复壮中也有了一定的创新，谭国华等历经四年实验，提出“一种郁金香种球繁育复壮生产方法”并获得了专利，具体做法是在当年9月底至10月上旬，取繁殖用的周长为6～10 cm的发育良好的郁金香种球置于冰柜中，进行低温春化处理，之后进行露地种植，待其根系长度达到5～10 cm后覆盖地膜保温，促使郁金香于第二年1月中上旬发芽出土，在第一片叶即将展开时去除地膜[59]。此方法可使种球生长后避开高温期，保持种球较长的活性。

4 结论与展望

近年来我国积极展开对郁金香种球繁殖与复壮技术的研究，从选育种球、栽培繁殖到种球复壮已逐步形成了一套适用于我国国情的标准，取得了喜人的成绩与进步：针对种球选育，现如今多选用周长大于12 cm的一级种球用于郁金香的商品化生产；在栽培繁殖的技术方法上，若用于生产则多采用鳞茎繁殖，而在脱毒和培养新物种这一领域应采取种球繁殖与组织培养，不同的环境条件也对郁金香的种球发育有明显影响，适宜的光照与有机肥料可提高郁金香种球的扩大充实与生产发育；种球复壮技术可有效制约品种退化现象，若将种球处于高山冷凉的气候条件下或冷处理，可有助于延缓种球衰老，提升郁金香种球的产量与品质。

与以荷兰为代表的先进国家相比，我国郁金香规模化生产一直受到部分关键技术的限制。学者们需要不断进行实验研究，积极吸取国内外的先进技术与经验，并与自身国情相结合将这些先进科技本土化，再进行一定的创新延展，才可跟上我国郁金花产业的升级的迫切需要。郁金香引种栽培经验的积累和快繁体系的建立将会带动我国特有郁金香种质资源的开发和产业化的发展[60]。我国领土广阔，气候复杂，应充分发挥我们自身优势，在环境气候适宜的地区建立郁金香育种繁殖基地，深入挖掘和利用我国的郁金香野生资源，积极推进开发和选育郁金香新品种的工作，建立完善的郁金香育种机制与生产技术流程。同时，国内的各研究机构应密切合作，共同克服当前所遇到的瓶颈与困难，促进郁金花产业的上升，共同为实现郁金香国产化而努力。