羊肚菌产业发展情况及展望

贺国强，魏金康，刘奇正，赵海康，胡晓艳，吴尚军，邓德江

（1.北京市农业技术推广站，北京 100029；2.中国科学院微生物研究所，北京 100080）

羊肚菌（Morehella esculenta (L. ) Pers Morchella spp.）是羊肚菌属真菌的统称，又称羊雀菌、羊肚蘑等，具有丰富的营养物质和很高的保健功能。人们对羊肚菌的研究及驯化栽培持续了很长时间。1982年，美国学者Ower在室内可控条件下栽培羊肚菌获得成功[1]。2000年四川省林业科学研究院将外营养添加技术应用到羊肚菌的室外栽培，并取得成功，随后逐渐形成了羊肚菌大田栽培、设施化栽培、林地栽培等多种栽培模式[2]。2012年开始羊肚菌栽培技术逐渐扩散至我国北方。羊肚菌属于中低温菌类，适合在北方栽培，但北方冬季寒冷，春季风多干燥，对于羊肚菌的出菇较为不利，需要合理安排种植茬口，借助设施进行温湿度调控来满足出菇条件[3-5]。

1 羊肚菌产业规模变化

我国羊肚菌的人工大面积栽培开始于2010年。随着栽培技术的完善，羊肚菌栽培面积逐年扩大，2012年约为200 hm2；2013年增长50%，达300 hm2；2014年继续扩大，增长77%，达到531 hm2；2015年增长203%，创历史新高，约为1 609 hm2；2016年略降低，为1 560 hm2[6]；2017年栽培面积达4 667 hm2；2018年栽培面积达8 000 hm2；2019年栽培面积突破9 333 hm2[7]。

从栽培区域来看，我国目前除广东、广西、海南、台湾等地外，其余多省（直辖市）也参与到羊肚菌的种植生产中；但是，我国羊肚菌栽培产区主要集中在四川、重庆、云南等地，其也是我国羊肚菌最早规模化栽培的地区，其余省市如贵州、湖北、河南、河北、山西、甘肃也有一定栽培面积。

2 生产技术变化

2.1 栽培品种

羊肚菌按子实体颜色形态分为黑色羊肚菌类群（Black Morel Group）、黄色羊肚菌类群（Yellow Morel Group）、变红羊肚菌类群（Red-brown Morel Group）和半开羊肚菌类群（Half-free Morel Group）；按分子系统发育学，羊肚菌则可分为3个支系，即黄色羊肚菌支系（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌支系（Elata Clade）（包括黑色和半开2个类群）和变红羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）[8]。目前，大面积栽培的羊肚菌主要是黑色支系，其中包括黑色类群中的梯棱羊肚菌（Morchella importuna）、六妹羊肚菌（Morchella sextelata）和七妹羊肚菌（Morchella septimelata）。变红羊肚菌类群中的变红羊肚菌（Morchella rufobrunnea）被证实是20世纪80年代美国学者Ower栽培试验中所用的品种。随着近年来驯化研究的深入，一些羊肚菌新品种被驯化栽培，例如，DU等[9]新发现品种欧氏羊肚菌（Morchella owenri），并被笔者驯化栽培获得成功[10]，且示范种植表现较好，菌盖色泽金黄，菌柄雪白，具有纹路，略有淡淡的蜜香味；个头较大，菌肉稍薄，但菌盖有韧性，比较抗挤压，耐贮运。值得一提的是，一些黄色羊肚菌也被成功驯化出菇，但报道的比较少，还没有进行商业化种植推广。

2.2 栽培季节

羊肚菌属低温型真菌，其菌丝生长最适宜温度为15～22 ℃，子囊果分化温度为10～12 ℃，子囊果最适宜的发育温度为12～16 ℃[11]；因此，依据菌丝体和子囊果生长发育的最适温度条件，各地需采用不同的栽培模式，安排相应的栽培时间。例如，我国川渝地区，可以与水稻进行轮作，搭建简易平棚或拱棚，12月初安排羊肚菌播种，翌年2—3月份出菇[12]；中原地区，利用日光温室或春秋大棚栽培，12月份播种，2—4月份出菇；华北北部及东北地区宜于冬季在日光温室内栽培羊肚菌，10月下旬播种，2—4月份采收[3-5]。在海拔相对较高的地区，可以进行羊肚菌反季节生产，例如在海拔2 500～3 500 m的地区，可以尝试“春播夏收”的模式，4月份播种，6—8月份出菇。

2.3 制种技术

羊肚菌菌种的获得可以通过组织分离法、孢子分离法和基质分离法，其中孢子分离法、组织分离法最为常用。无论采用哪种分离手段，最终的目的都是拿到纯菌种。对于哪种分离方法较好，目前没有定论，但均需要注意确保菌种的有效性。王珂[13]提出可用于羊肚菌生产中栽培菌株的适应性检验，即包含身份（identity）、交配型（mating type）和活力（vitality）的IMV检测技术。可靠的栽培菌株必须是菌丝生长快、产菌核能力强、具有双交配型（MAT1-1-1和MAT1-2-1）基因的菌株。对于制种者，有必要在菌种大规模使用和推广前，进行出菇试验，以检验菌株的原基形成能力、出菇的农艺性状等。

与其他食用菌一样，羊肚菌的菌株在传代中也发生退化和老化。羊肚菌属于子囊菌，细胞内含有多个细胞核，菌种的稳定性较差。曾婷婷[15]研究表明，菌种在传代过程中，交配型基因已发生丢失；因此，长期传代的菌株在大规模应用时有必要应用IMV检测技术进行检测。

菌核的形成是羊肚菌生活史中的一个重要阶段。刘士旺等[16]研究表明，羊肚菌不同于其他食用菌，是一种先吸收、储存营养再进行转化的真菌，这或许是羊肚菌形成菌核的原因。Ower[1]发明的羊肚菌室内栽培技术的核心在于菌核的培育，而目前我国羊肚菌的设施栽培和大田栽培仍然没有脱离这一技术。羊肚菌菌种扩繁最早是借鉴美国学者Ower的技术改进而来的，采用袋装分层的形式，下部分为小麦或小麦与其他原料的混合体，上部分为土，菌核在上层土壤中形成。现在制种时已不采用分层的形式，而采用混合的形式，即将小麦、木屑、土等原料混合，菌核可在整个培养料中形成。羊肚菌菌丝对淀粉的分解能力较强。菌核中物质储存主要是甘油三酯。小麦是培养羊肚菌菌丝和菌核的最为理想的原料，其在培养料中的添加比例应在50%～80%，例如：小麦粒含量约59.7%，木屑含量约为12.5%，麦麸含量约为8.3%，豆粉含量10%，田园土含量7.5%，石灰含量1%，石膏含量1%。近年来出现应用液体菌种技术制备羊肚菌的菌种，例如许瀛引等[16]对六妹羊肚菌的液体菌种制备条件进行了优化，使用优化后的培养基（玉米淀粉2.5%、麸皮6%、酵母粉0.4%、葡萄糖2.5%、蛋白胨0.25%、磷酸二氢钾0.1%、硫酸镁0.05%），接种量10%，pH值5.5，转速200～500 r/min，温度25 ℃，培养1～3 d后羊肚菌菌丝体干质量达16 mg/mL，从母种到栽培种仅需13～19 d；但是，直接将液体菌种应用于播种中仍存在一些问题，应用效果不如采用固体菌种。将液体菌种应用于羊肚菌规模化快速繁种是一种很有前景的做法，即将液体菌种作为原种，接种到固体基质的栽培种，可加快制种效率、降低制种成本、缩短制种时间，适用于大型菌种厂家。

2.4 播种技术

羊肚菌菌种每667 m2用量在200～300 kg。羊肚菌的播种方法有穴播、撒播、沟（条）播等。几种方法各有优缺点。在早些年的羊肚菌种植中，也有进行穴播操作的，但穴播操作比较麻烦，费时费力，且并无增产优势。现在播种方式主要有撒播、沟（条）播。撒播的播种方式应用最为广泛，首先将田地整理成厢沟后，平整厢面，将揉碎的菌种按照所需的菌种量直接撒播在厢面上，之后覆土3～5 cm。覆土作业可以用钉耙将菌种与厢面上的土层抖混，也可以用翻土机将沟内的土翻撒至厢面后平整实现。条播也是近年来应用较多的播种方式，条播具有爆发性出菇的特点，甚是可观。具体做法是：在厢面上开具20～30 cm间距的小沟，沟深5～10 cm，将揉碎的菌种撒至沟内，之后用铁耙子将厢面上的土回填至沟槽内。

2.5 营养袋技术

营养袋补充（也称为外援营养袋补充）技术是羊肚菌大田栽培得以进行的关键。关于营养袋的作用，目前的共识主要还是为羊肚菌生长发育提供营养。谭方河[17]研究结果显示，羊肚菌生长中外源营养袋的主要作用并不在于使羊肚菌从营养匮乏条件转变到营养丰富条件，而是向地表土壤持续供应有机碳营养，以供羊肚菌出菇使用；而氮营养方面，营养袋不仅不向地表土壤产生氮的净输出，还需要抽取一些氮用于制造各种分解酶，使地表土壤中的羊肚菌菌丝所处环境的氮素被抽离、有机碳含量不断增加，与野生羊肚菌从森林生态系统中覆盖着枯枝败叶层的土壤中自然出菇的生态环境类似，促成大量出菇。营养袋补充的时机应在播种后7～20 d，菌丝将长满厢面，形成“菌霜”，即无性孢子时期。营养袋中所盛培养料的配方为：木屑34%、小麦36%、稻壳36.5%、石灰3.5%或者小麦粒80%、麦麸9%、木屑9%、石灰1%、石膏1%。营养袋的补充量按照每667 m2平均1 500～1 800个外源营养袋（每袋料湿质量1 kg）的标准均匀地扣放在厢面上。为了刺激出菇，营养袋的撤袋时间控制在出菇前20 d左右。

2.6 刺激出菇技术

催菇是羊肚菌由营养生长向生殖生长过渡的关键操作。在出菇刺激即浇水漫灌时，表层中矿物元素会被冲刷导致含量下降。在生殖生长阶段，通过对羊肚菌播种后土壤中主要矿物元素的测量发现，土壤溶液中部分矿物元素浓度的变化可能是导致其生殖生长转化的一个刺激因素[1]。原基发育后期至小菇形成阶段，注意保持空气温度、空气湿度、土壤水分的调节，避免空气干燥和温度骤升或骤降对菇子的影响。

2.7 环境调控技术

2.7.1 覆膜发菌环境调控技术

羊肚菌覆膜发菌技术具有保湿、防涝、避光、保温、抑草的作用，可以减少喷水用工，控制“菌霜”的过度生长，提早出菇，并且实现定向出菇。特别适用于北方地区设施栽培和南方露天栽培或简易设施栽培。覆膜主要以普通农用地膜为主，有白色、黑色或半透明薄膜。不同颜色的地膜所起的作用不同：黑色地膜的防草效果好，在北方日光温室内使用增温效果更为显著；白色地膜防草效果差，但露天栽培增温效果好。覆膜后需要注意温度控制和通风问题，需要定时揭开薄膜进行通风换气。目前改进的方法是：在地膜卷上打孔；除此之外，还要注意揭膜时间（一般南方地区可以在原基形成前或刚形成原基时揭去薄膜；北方地区，尤其是多风的地区，一般在原基形成后，幼菇长至2 cm以后，将膜支起来，搭成拱形，继续起到保温、保湿的作用）。

2.7.2 出菇环境调控技术

由于南北方气候差异，各地的栽培设施有差异。为了应对低温、干燥气候，华北和西北地区主要利用日光温室栽培羊肚菌，在1—3月份出菇；使用春秋大棚栽培羊肚菌需要内套小拱棚，在3—5月份出菇。黄河以南地区主要在水稻田、菜田或林下搭建简易设施来栽培羊肚菌，2—4月份为出菇期。出菇时使用的遮阳网主要起到遮阳、防草、降温的作用，而塑料棚膜可起到保湿、防雨的作用。

2.8 病虫害防治技术

2.8.1 克服连作障碍

同双孢蘑菇、大球盖菇、鸡腿菇等覆土栽培的食用菌一样，羊肚菌连作种植障碍明显，即使在正常的栽培管理条件下也可能会出现作物长势变弱、病虫害加剧、产量降低、品质下降等现象。利用水田种植羊肚菌的连作障碍不明显，旱地若头一年不出菇或出菇较少的其连作影响不大，旱地头一年出菇较好的地块继续种植则几乎不出菇；因此，建议羊肚菌最好与其他作物轮作，如水稻、西瓜等。

2.8.2 预防为主，综合防治

羊肚菌栽培的病虫害较多，包括：生理性病害，主要是由环境参数不适合而导致的死菇和畸形菇。实际栽培中，霜冻和高温很容易引起此类病害的发生。病原性病害，培养料或土壤等处的真菌或细菌引起的菌丝生长受抑制、子实体死亡和发育畸形，如真菌引起的子实体病害——白斑病；虫害包括蚕食子实体的蛞蝓，影响子实体发育和品质的跳虫、菇蚊；还有接种后咬食菌种和立袋后咬食袋料和菌丝，影响产量，传染病害的鼠害；其他病害如影响产量和质量的草害。

由于羊肚菌在栽培时需要接触土壤，防治难度较大，且病虫害的发生往往是综合性的，生理性病害伴随病原性病害，需要通过物理和生物的办法进行综合防治。出菇过程中注意通风，避免温度高于25 ℃，可有效防止子实体畸形及生理性病害的发生。设施内潮湿的环境易发生菇蚊、菇蝇、蛞蝓、跳虫等虫害，必须采取“预防为主，综合防治”的方针。首先播种前，做好栽培场地的清洁卫生，喷施1遍氯氰菊酯，杜绝虫源发生；其次，在设施通风口和人员出入口设置防虫网，设施内挂置黄板，防止外来虫源飞入。可根据跳虫的喜水习性，在发生跳虫的地方用小盆盛清水进行诱杀，以减少虫口密度。对于蛞蝓可以人工扑杀或在其活动场所撒食盐进行驱杀。

3 羊肚菌产品及销售情况

3.1 产品形式

3.1.1 鲜品

羊肚菌鲜品的销售最大优势是价格优势。现阶段甚至未来一段特定时间内，如每年的1—2月份、5—7月份和10—12月份，羊肚菌鲜品市场供应出现稀有、紧缺的现象，导致销售价格维持在高位，如春节前后的鲜品羊肚菌可以持续在240～350元/kg。羊肚菌出菇温度范围较小，目前还无法实现工厂化周年栽培，因此在设施栽培中难以实现周年生产；但是，可以利用各地气候差异或垂直海拔落差，合理安排播种时间，延长羊肚菌鲜品供应时间。顺季栽培是在2—4月出菇，反季节栽培是在6—9月出菇，错季栽培是在10—11月出菇，早播栽培是在12月至翌年1月出菇，例如，云南冬季的温暖气候和北方的暖棚保温措施可以确保羊肚菌在特定时段内，如春节前后出菇上市。青海、西藏等高海拔地区，可以在5—7月份、9—10月份进行反季节出菇。

3.1.2 速冻品

速冻产品可以保持产品原有形态和色泽，具有一定的市场潜力。现在速冻产品在野生羊肚菌的加工中应用较多。

3.1.3 干制品

羊肚菌干制品具有特有的清香和可长期贮存的优点，使得羊肚菌可能在未来市场容量巨大。目前，每年超过90%的羊肚菌产品以干制品流通，其也是现在羊肚菌出口的主要产品形式。羊肚菌干制品主要采用烘干设备制作。

3.1.4 加工品

羊肚菌除含有丰富的多糖、蛋白质和脂肪酸外，还含有钙锌等多种矿物质和微量元素以及B1、B2等多种维生素。羊肚菌中还含有几种稀有氨基酸，如C-3-氨基-L-脯氨酸、α-氨基异丁酸、2,4-二氨基异丁酸，这是羊肚菌风味独特奇鲜的主要原因；此外，羊肚菌还含有许多活性物质，具有特殊的功效。随着羊肚菌产业的发展，羊肚菌产量逐渐增加，羊肚菌修建的下脚料增加，这为羊肚菌的加工提供了原料。羊肚菌的初级加工产品如羊肚菌月饼、面条、汤包等较为常见，羊肚菌的精深加工产品还处于开发阶段，面世的较少。

3.2 销售情况

3.2.1 销售渠道

羊肚菌受到欧洲消费者的青睐，因此欧洲成为传统的羊肚菌消费区域，也是世界上野生级栽培羊肚菌产品的主要出口目的地。近几年，随着我国居民生活水平的提高，羊肚菌实现人工栽培，供应量增加，国内对羊肚菌的需求量也逐年增加。

目前羊肚菌的鲜销有3个主要渠道：一是一线城市的消费，该消费模式通常为基地生产的羊肚菌，经过采摘，分拣，按照品级、大小封装成箱，通过空运或陆路物流直接由基地发往大城市的批发市场，再分散进入高档酒店或具有消费底蕴的家庭，这是主要的消费渠道；二是栽培区域的直接消费，该消费模式是区域种植中没有消费门路的种植户的主要销售方式，在当今的鲜品销售中占据一定的比重，这是羊肚菌名贵地位的直接反映，也是居民消费水平和消费品味提升的写照，百元左右的鲜菇消费已能被一些人群所接受；三是网络直销，微信群、QQ群是网络直销的主要信息交流平台，该销售模式直接由基地发布供货信息，消费群体应答，双方对接、协商完成交易，其中消费群体主要以了解羊肚菌或从事羊肚菌（或食用菌）产业的人群为主。

3.2.2 销售价格

产量过剩会导致价格下降。羊肚菌2016年生产季的种植面积0.2万hm2左右，平均每667 m2产量100 kg，鲜菇总产量3 000 t，而实际的产量要打折扣，这样的产量与3 000万t以上的栽培食用菌相比，占比不到万分之一；目前，栽培食用菌有20余种，产量20万t以上，而野生食用菌产量在50万t以上；所以，目前产量不存在过剩。因为羊肚菌的知名度和接受度还是比较高的，消费市场巨大，但消费会逐步趋于理性，市场潜力的发掘主要取决于推广、价格（与技术密切相关）因素。与普通人工栽培食用菌相比，羊肚菌的价格虽较高，但与多数野生食用菌相比不算高。价格是否严重偏离价值是衡量价格高低的标准，目前来看羊肚菌价格并未偏离价值。随着栽培技术的不断成熟及产量的逐渐提高，羊肚菌价格的下降将难以避免。

4 展望

目前，羊肚菌的出菇稳定性和农艺性状稳定性是制约产业发展的关键点。羊肚菌的生物学特性研究还不完全清楚，菌种稳定性差，传代和栽培过程中易出现退化现象，种性难以维持。另一方面，由于羊肚菌难以实现工厂化栽培，现有的保护地栽培依然受环境影响较大，栽培的不定因素还比较多，出菇并不稳定。同一批菌种，相同的种植时间、地点和方式，临近的地块出菇情况差异可能较大；因此，需要从以下几个方面进行提升。

4.1 深入开展基础研究

Volk等[18]在1990年提出了羊肚菌的生活史，认为菌核和分生孢子是其2个重要的阶段。Alvarado等[19]对羊肚菌的生活史又提出了新的假设，但并没有得到证实。从自然基质得到的分生孢子不能萌发，分生孢子在羊肚菌子实体形成中的真正作用研究仍然不是太清楚；此外，很多研究者观察到单孢出菇的现象，但目前黑色类群和黄色类群的羊肚菌都属于异宗结合，难以解释相反交配型基因如何被引入到栽培的单孢菌丝中。诸如此类问题有待对羊肚菌的生理、遗传等开展深入的研究。

4.2 驯化选育新种类

目前，广泛栽培的梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌都属于黑色羊肚菌类群，其野生的状态下主要分布在海拔较高的高寒地区；但是，羊肚菌的栽培主要在低海拔地区。由于在高海拔地区，每年2—4月份羊肚菌的出菇期温度回升较快，即使生长比较好的幼菇，也常会出现死菇和畸形菇，对生产影响很大；因此，亟待选育出适宜高寒地区的优异黑色种类（目前栽培菌株选育或春季野生黑色类群资源驯化）、适宜全国多数地区春秋季节栽培的黑色种类（秋季黑色类群资源驯化）；适宜周年大田生产的常温出菇黄色种类（春季黄色野生资源驯化）和适宜相对高温春季栽培的黄色类群（秋季黄色野生资源驯化）。

4.3 开展工厂化栽培尝试

工厂化栽培羊肚菌的优点是可周年生产和不受温度影响，但需要解决室内可控条件出菇的成熟技术和菌株、纯培养和无土出菇的可行性及富营养栽培、提高单位面积产量等诸多问题。我国国内还没有深入地开展羊肚菌工厂化栽培的研究，需要在羊肚菌基础研究上取得突破的同时，尝试开展工厂化栽培。

4.4 加大羊肚菌精深加工

羊肚菌含有许多具有生理功效的活性物质，如何提取和利用这些活性物质促进人类健康值得深入开展研究。