桂西北喀斯特峰丛洼地不同植被恢复方式下土壤有机碳组分变化特征

赵 元,张 伟,胡培雷,肖 峻,王克林,*

1 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125 2 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 环江 547100 3 中国科学院大学, 北京 100049

陆地生态系统中土壤有机碳(SOC)储量比大气中碳库高2—3倍[1]。作为土壤有机质的重要组成部分,SOC是维持陆地生态系统结构和功能的重要基础,也关系到全球气候变化[2-3]。但是,自然或人为造成的土地退化已经极大地限制了土壤碳库稳定和固持能力,甚至导致土壤碳库从“汇”向“源”发生转变[4-5]。植被恢复是提升退化区域SOC固持的有效措施[6]。近期研究也表明,全球超过三分之一的植被覆盖地正在变“绿”,植被恢复是主要推动力之一[7]。然而,土壤碳库恢复往往滞后于植被,且不同植被恢复模式之间差异较大[8]。因此,研究不同植被恢复模式下SOC变化特征对于正确认识退化区域土壤固碳潜力及可持续恢复具有重要的指导意义。

在不同研究区,植被恢复后土壤碳汇效应差异较大。与退耕前相比,植被恢复后SOC增加、减少或保持不变的结果均有报道[9]。造成这些差异的原因主要与气候、退耕前土地利用类型、恢复年限、地质背景等有关[8]。此外,作为退化生态系统非常重要的两种植被恢复模式,人工造林与植被自然恢复土壤碳固定能力大小也存在争议。如Jin 等[10]认为自然恢复比人工恢复更有利于土壤碳固持；而Gong等[11]研究则表明人工恢复具有更高的碳固持潜力。这是因为两种恢复模式在管理、物种组成、微气候、根系周转及分泌物、凋落物等方面都存在很大差异[12-14],从而导致其土壤碳汇效应差异。因此,有必要针对特定生态脆弱区分析人工恢复和自然恢复两种模式下土壤碳汇效应。

另一方面,由于SOC不同组分具有不同的周转速率和稳定机制,导致土壤碳库不同组分对植被恢复存在差异性响应[15]。主要来源于未分解或半分解的碎屑有机质的活性有机碳(如颗粒态有机碳(POC)、易氧化态有机碳(ROC)等),其周转速率快、稳定性较差,易被微生物分解利用,对土地利用方式变化响应敏感[16-17]；主要来源于植物组分渗出物或被土壤生物转化后的组分,且易与土壤矿质结合(如矿质结合态有机碳(MOC))的惰性有机碳,其周转周期长、稳定性较好,有利于土壤碳库的长期固持[16]。研究表明,土壤中POC通常占SOC的41%—69%,一旦出现扰动和破坏,POC占比会迅速下降[17]。而且POC多以游离态存在,当林地转变为耕地后,土壤中游离的POC与团聚体内的POC相比,可能会减少更多[18]。且POC比MOC更易受土地利用方式和土壤管理措施的影响[19]。同时,长期定点实验研究表明,活性有机碳库与微生物关系密切,当植被及微生物变化较大时,易氧化有机碳(ROC)会受到直接和间接的影响[20]。然而,目前关于活性和惰性有机碳对人工恢复和自然恢复如何响应的研究还较缺乏,限制了退化区域植被高效可持续恢复和固碳增汇的管理需求。在以往研究中,惰性碳指数(RI)可以有效评估不同土地利用方式对土壤惰性碳库的影响,有助于评估土壤碳固持能力[21-22]。然而,土壤碳库不同稳定性组分、RI及碳固持能力对人工造林和自然恢复如何响应,以及不同稳定性组分对土壤碳库的贡献等问题尚不清楚,引发对两种植被恢复模式土壤长期碳汇能力的质疑[23-24]。

我国西南喀斯特地区是全球碳酸盐岩集中分布面积最大、人地矛盾最尖锐的地区,该区岩溶发育强烈,石漠化严重[22]。西南喀斯特面积约为5.1×107hm2,占全国总面积的5.3%,其生态环境的脆弱性会导致该地区在遭到扰动后极易发生石漠化,不仅制约区域社会可持续发展,还影响长江、珠江上游生态安全[25]。围绕西南喀斯特石漠化治理,国家先后实施了一系列生态保护与建设工程[26]。其中,植被自然恢复与人工造林是非常重要的措施,且对于土壤碳库的恢复具有重要意义[27]。目前关于喀斯特SOC的报道中,主要集中在喀斯特不同地貌类型、岩性、植被覆盖/类型及土地利用方式下SOC的变化特征。如,王兴富等[28]研究了地表小生境及成土母质岩性演变对喀斯特石漠区SOC的影响,结果表明地貌类型对SOC有较大影响,且成土母质岩性为石灰岩及泥灰岩的SOC含量相对较高；Wen等[29]通过分析白云岩和石灰岩植被自然恢复不同演替阶段土壤轻组和重组有机碳变化特征,发现岩性影响SOC含量和稳定性；Hu等[30]在桂西北喀斯特小流域尺度上的研究发现,退耕10年后,自然恢复SOC含量是人工造林的1.69倍,但尚未解析两种植被恢复模式下SOC差异的组分来源。

综上,当前关于喀斯特地区SOC的研究已经有一定进展,然而对人工恢复和自然恢复两种模式下土壤碳汇效应、土壤碳库不同组分及其稳定性、碳固持能力的研究仍然较少。已有研究缺乏从土壤碳库组分和稳定性视角探索两种植被恢复模式下土壤碳汇功能差异,理论认识难以支撑退化生态系统可持续恢复和提质增效的管理需求。为解决上述问题,本文以我国桂西北喀斯特典型峰丛洼地为研究区,以人工造林和植被自然恢复为研究对象,以研究区耕地为对照,分析SOC含量、SOC不同稳定性组分、RI、相对固持能力等指标,揭示两种植被恢复模式下土壤碳汇效应差异的组分来源,同时明晰喀斯特生态脆弱区恢复初期不同植被恢复模式的碳固持能力,以期为喀斯特生态恢复成效评估和可持续管理提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概述

图1 研究区样点分布图 Fig.1 Spatial distribution of the field sampling sites in the karst region

研究区位于广西壮族自治区境内(23°31′—25°11′N, 107°7′～ 108°38′E),属于典型的喀斯特峰丛洼地地貌(图1)。气候为典型的亚热带季风气候,年平均气温(MAT)为18.82—20.96℃,年平均降水量(MAP)为1513—1607 mm。根据联合国粮农组织/联合国教科文组织(FAO/UNESCO)的系统分类,研究区土壤为碳酸盐岩发育的钙质石质土。20世纪90年代前,长期高强度人类农业活动(森林砍伐和耕作)对生态环境破坏严重,石漠化程度加剧,水土流失严重。从2002年开始,随着“退耕还林”工程的实施,研究区大部分耕地退耕,主要是通过人工恢复(人工造林)和自然恢复(耕地撂荒后植被自然恢复)两种方式进行植被恢复。

1.2 实验设计和采样方法

采样于2018年8月进行。在研究区选择耕地作为对照,选择人工林和自然恢复样地作为两种植被恢复模式样地(图1)。为保证样地可比性,试验选点时,在当地林业部门及当地村民的指导下确定土地利用历史。耕地、人工林和自然恢复样地需满足以下要求：(1)土壤类型均为碳酸盐岩发育的钙质石质土。(2)耕地均种植玉米(Zeamays),且种植历史达100年以上(世代耕种)。人工恢复或自然恢复样地退耕前均为玉米地,且均于2002年退耕。其中,人工林为耕地退耕后人工种植任豆(Zeniainsignis),自然恢复样地为耕地撂荒后植被自然恢复,目前已演替为灌丛(以下表述以灌丛代替自然恢复样地),优势种为红背山麻杆(Alchorneatrewioides)、枫香树(Liquidambarformosana)、野梧桐(Mallotusjaponicus)、飞蛾槭(Aceroblongum)和浆果楝(Cipadessabaccifera)。(3)各样地均位于坡脚,因为这是“退耕还林”主要恢复区域,且各样地坡度基本一致。(4)选择各样地的年均降水(1550±50)mm/a和年均温度(20±1)℃尽量保持一致。

选取的样地大小均为20 m×20 m,每种土地利用类型共9个重复,共27个样地。在每个样地内用土钻(直径为38 mm)按“S”型选取0—15 cm土层20个样点,并充分混匀代表该样地土壤样品。随后,用镊子仔细挑选土壤中根系和碎石,并过2 mm网筛备用。将每个样地土壤样品分为2份,一份用于SOC不同组分筛分及测定,另一份用于测定土壤理化性质。

1.3 样品处理与分析

土壤密度(BD)采用环刀法(100 cm3)收集原状土壤样品(深度为0—15 cm),每个样地5个重复,随后在烘箱中烘干至恒重并称量[31]；采用马尔文激光粒度仪分析土壤机械组成(Master sizer 2000)；采用pH计测定土壤pH值(水土比为1∶2.5)(FE20K; Mettler-Toledo, Switzerland)[32]；SOC含量采用浓硫酸-重铬酸钾氧化后,硫酸亚铁滴定法测定[33]；土壤全氮(TN)含量使用碳氮元素分析仪测定(vario MAX; Elementar, Germany)；采用磷脂脂肪酸(PLFA)方法分析土壤微生物群落丰度和组成,细菌PLFAs的丰度用i14:0、a15:0、i15:0、i16:0、16:1ω7c、17:0、a17:0、i17:0、cy17:0、18:0、18:1ω7c、cy19:0丰度之和计算,真菌PLFAs的丰度用18:1ω9c和18:2ω6,9c的丰度之和计算[34]。

分别采用物理分组方法(按粒级大小)和化学分组方法(能被0.02 mol/L高锰酸钾混合溶液氧化)将SOC分成不同组分。物理分组方法根据土壤粒级大小将SOC分成POC和MOC两个组分。采用湿筛法分级[35-37]。首先,称取过2 mm网筛的10 g土壤样品用30 mL 5 g/L(NaPO3)6分散,置于往复振动器(90 r/min)6 h。随后用去离子水在53 μm网筛漂洗分离,残留在53 μm网筛上土壤定义为POC组分(>53 μm),其余部分定义为MOC组分(<53 μm)。将上述分离的土壤样品60℃烘干后称重,之后再过0.25 mm筛,采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定SOC含量[35]。化学分组方法中采用KMnO4氧化法测定ROC含量[38]。具体操作如下,称取0.25g土壤样品置于50 mL离心管中,加入0.1 mol/L CaCl2与0.02 mol/L KMnO4混合溶液20mL,并用0.1 mol/L的NaOH溶液将pH调至7.2。随后将样品于摇床(120 r/min)中振荡2 min,再于室温条件下(25 ℃)避光静置10 min,取1 mL上清液定容至50 mL,与标准溶液(0.005 mol/L、0.01 mol/L、0.015 mol/L、0.02 mol/L)在550 nm波段对照(photoLab 7600UV-VIS, Germany)。根据吸光度值计算ROC含量,计算公式如下:

式中,0.02 mol/L为KMnO4的初始浓度；a为截距；b为标准曲线的斜率；z为吸光度值；9000 mg/mol为MnO4(1mol)氧化mg C (0.75 mol),Mn7+变成Mn4+换算指数；0.02 L为高锰酸盐与土壤反应的体积；0.0025 kg为土壤重量。同时,依据SOC和ROC差值计算非易氧化碳(Non-Readily oxidizable carbon,Non-ROC)。

1.4 SOC相对固持能力计算

Zhang等[39]提出了SOC相对固持能力(SCScapacity)的概念用以评估SOC的固持能力。计算公式如下：

SCScapacity=SCSstock×SCSRI

式中,SCSstock表示植被恢复后以耕地作为对照,两种植被恢复模式SOC相对变化值；RI为惰性碳指数,表示惰性碳库所占比值；SCSRI表示植被恢复后惰性碳指数以耕地作为对照,两种植被恢复模式惰性碳指数相对变化值。SCSstock和SCSRI计算公式如下：

SCSstock=植被恢复样地SOC/耕地SOC

SCSRI=植被恢复样地RI/耕地RI

RI= Non-ROC/ROC 或 MOC/POC

1.5 统计分析

所有数据统计分析前均进行正态性和方差齐性检验,对于不符合要求的数据进行转换。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重检验分析不同土地利用方式对土壤理化性质和有机碳不同组分的影响。以上统计分析均在SPSS 19.0和OriginPro 2018进行。除特别说明外,当P<0.05时,则认为统计分析结果具有显著差异。

2 结果与分析

2.1 土壤基本理化性质及微生物特征

土壤pH值、碳氮比、土壤密度、粉粒、粘粒在耕地和两种植被恢复模式之间差异均不显著(表1)。与耕地相比,植被恢复后SOC含量、TN含量、砂粒、细菌和真菌丰度均显著增加(P<0.05)。其中,人工林和灌丛SOC含量增加了64%和109%,TN含量分别增加了53%和80%,细菌丰度增加了107%和129%,真菌丰度增加了117%和152%(表1和图2)。两种恢复模式之间,人工林SOC含量显著高于灌丛；砂粒、TN含量、细菌和真菌丰度在两种植被恢复模式之间差异不显著。

表1 不同植被恢复模式土壤基本理化性质及微生物特征

图2 不同植被恢复模式下土壤有机碳物理分组组分特征 Fig.2 Soil organic carbon fractions based on physical method among different vegetation restoration不同大写字母表示土壤有机碳在不同土地利用方式存在显著差异(P<0.05, n=9),不同小写字母表示颗粒态有机碳在不同土地利用方式存在显著差异(P<0.05, n=9)

2.2 SOC不同组分及惰性指数

土壤碳库物理方法分组中,POC与SOC变化规律一致,均表现为灌丛最高,人工林次之,耕地最低；MOC在三种土地利用类型之间差异不显著(图2)。土壤碳库物理组分RI与POC则刚好相反,植被恢复后RI显著下降,但人工林和灌丛之间差异不显著(图3)。

土壤碳库化学方法分组中,ROC占SOC的比例很低,耕地、人工林、灌丛分别为1.06%、1.42%、1.51%。人工林和灌丛ROC含量显著高于耕地,但两种植被恢复模式之间差异不显著(图4)。土壤碳库化学组分RI与物理组分RI类似,均表现为人工林和灌丛RI显著低于耕地(图3)。

图3 不同植被恢复模式土壤惰性碳指数Fig.3 The recalcitrant index (RI) of soil organic carbon among different vegetation restoration不同小写字母表示不同植被恢复模式之间存在显著差异(P<0.05, n=9)

图4 不同植被恢复模式土壤有机碳化学分组组分特征Fig.4 Soil organic carbon fractions based on chemical method among different vegetation restoration不同小写字母表示不同植被恢复模式之间存在显著差异(P<0.05, n=9)

2.3 SOC相对固持能力

人工林和灌丛SCSstock显著高于耕地,且两种植被恢复方式之间差异不显著(表2),表明植被恢复后SOC相对累积量显著增加。物理和化学方法分组中SCSRI表现出一致的规律,即人工林和灌丛SCSRI均显著低于耕地 (表2)。而基于物理和化学组分中SCSstock和SCSRI计算的SOC相对固持能力表明,SCScapacity在耕地、人工林和灌丛之间差异均不显著。

表2 不同植被恢复模式土壤有机碳物理和化学组分相对固持能力

3 讨论

本研究发现,桂西北喀斯特峰丛洼地植被恢复15年后SOC含量显著增加,表明生态工程的实施有利于喀斯特地区土壤碳汇效应提升。这与其他研究结果类似[8,22,30-41]。喀斯特土壤高钙环境有利于大团聚体的形成和SOC的固持,但在耕作扰动下,钙离子易丢失,导致土壤大团聚体崩解,矿化加剧,SOC快速丢失[42]。研究发现,喀斯特灌丛转变为耕地后耕作2年后损失率高达42%[43]。耕地退耕后,没有耕作扰动,可以促进土壤团聚体的形成,从而提高SOC固持能力[44]；另一方面,植被恢复后,凋落物和根系分泌物的增加也提高了碳输入来源[45-46]。因此,有机碳矿化降低和碳输入来源增加是喀斯特植被恢复后SOC增加的主要原因。此外,研究结果发现,自然恢复模式下(灌丛)SOC含量显著高于人工造林,这也与前期的研究结果一致[8,47],表明在喀斯特峰丛洼地植被恢复初期自然恢复模式比人工造林更有利于提升SOC累积。这是因为相比于单一人工林,自然恢复模式下物种多样性高,有利于土壤碳固持；此外,人工林在生长初期由于自身生物量生长的原因,更多的碳储存于植被碳库中[30]。但也有研究发现,西南峡谷型喀斯特人工造林SOC含量比自然恢复更高[48]。喀斯特地貌类型之间的差异可能是导致不同区域自然恢复和人工恢复固碳差异的主要原因,比如,喀斯特不同地貌类型之间在水热条件、岩溶发育、植物种类等方面均存在差异,从而导致其碳汇效应差异。因此,后续研究有必要针对喀斯特地貌类型深入开展不同植被恢复模式土壤碳汇效应及驱动机制的研究。

进一步研究碳组分发现,人工造林和自然恢复均显著提升了POC含量,且以自然恢复模式下最高,但两种植被恢复模式均未提升MOC含量。POC含量显著提高与前人研究结果一致[39]。通常,POC可定义为土壤活性碳库,其对土地利用变化响应敏感[49]。植被恢复后,凋落物输入增加,同时细根及其分泌物能够通过胶结作用将输入的碳源固持于团聚体中,从而促进POC的累积[50-51]。MOC由于受到物理、化学保护作用,较难以被微生物直接分解利用,稳定性较好,通常可保存数十年至百年,因而对土地利用变化不敏感[16]。植被恢复后ROC变化规律与POC类似。相比于POC,ROC更易被微生物分解利用,对土地利用变化更加敏感[39,52-53]。这些研究表明,西南喀斯特峰丛洼地植被恢复15年后主要提升土壤活性碳库,且相比于人工恢复,自然恢复模式更有利于提升土壤活性碳库。

植被恢复后土壤碳库的增加,尤其是活性碳库的增加并不意味着土壤碳库的长期固持[22]。土壤碳库稳定性直接关系到土壤碳固定质量和可持续性,是土壤碳汇功能的重要体现。RI和SCScapacity通常可作为评估SOC固持能力的较好指标[3,22]。RI可有效反应不同土地利用方式对土壤碳稳定性的影响[54]。不同研究区,植被恢复前后RI变化规律不一致,有随植被恢复而增加[55],也有随植被恢复而下降的[22]。造成这种差异的原因可能与植被恢复前土地利用方式、恢复年限和方式、地质背景、气候类型等密切相关。进一步分析发现,喀斯特人工造林和自然恢复模式下RI均显著低于耕地,这主要因为喀斯特恢复生态系统中土壤砂粒是有机碳的主要赋存形式(表1),且喀斯特植被恢复后仅活性碳库显著增加而惰性碳库保持不变有关[56]。此外,不稳定的碳组分总是在短期内恢复,但对于稳定的碳组分,恢复需要几十年的恢复时间[50]。而且,植物根系可能会从活性的有机碳组分中吸收更多的营养物质以快速生长[57]。这也进一步说明喀斯特植被恢复后,短期内主要影响活性碳组分。尽管植被恢复后RI显著下降,人工造林和自然恢复下SCScapacity并未显著降低,这主要与植被恢复后MOC基本不变而POC显著增加有关。以上结果表明,桂西北喀斯特峰丛洼地耕地退耕后短期内土壤碳稳定性并未增加,当植被恢复后土壤再次受到扰动时,其较低的土壤碳库稳定能力可能会导致大量活性碳库的丢失,强调植被恢复后避免再次毁林开荒对于维持土壤碳固持的必要性。

综上,桂西北喀斯特峰丛洼地植被恢复15年后土壤活性碳组分显著增加,RI显著下降,SCScapacity基本保持不变。土壤活性碳组分的增加表明在退化区域实施植被恢复能有效提升SOC含量,从而在一定程度上提升生态系统服务功能以及减缓全球气候变暖。同时,研究发现桂西北喀斯特地区短期内自然恢复比人工造林更有利于提升土壤活性碳库。然而,值得注意的是,无论是人工造林还是自然恢复,土壤稳定性碳组分和SOC相对固持能力在短期内并未提升,因此其碳库是相对不稳定的。当然,本研究中植被恢复年限较短(15年),未来研究需要更长的时间尺度评估喀斯特植被恢复后土壤碳库稳定性特征和固持能力。

4 结论

桂西北喀斯特峰丛洼地脆弱生态系统耕地退耕15年后,人工造林和植被自然恢复均显著提升了SOC、POC和ROC含量,但MOC含量并未显著提升；同时,自然恢复模式下POC和ROC含量显著高于人工造林。研究结果表明喀斯特植被恢复有利于促进土壤活性碳库累积,且植被自然恢复优于人工造林。另一方面,由于植被恢复后土壤RI下降,导致SOC相对固持能力并未提升。这些结果表明,短期内喀斯特植被恢复主要伴随土壤活性碳库的累积,土壤碳库相对“不稳定”,易受人类扰动影响。因此,喀斯特退化区域植被恢复后避免再次毁林开荒尤显重要。