全球木本植物叶片硅钙生态化学计量学特征

陈逸飞,许瑶瑶,邓博文,张 硕,郑德祥,*,廖晓丽,王 库,孙新超,靳少非,4

1 福建农林大学林学院, 福州 350002 2 闽江学院地理科学系, 福州 350108 3 天津大学表层地球系统科学研究院, 天津 300072 4 华东师范大学崇明生态研究院, 上海 202162

生态化学计量学是一种结合生物学、化学计量学和生态学等基本原理,研究生态系统能量平衡和多种元素质量平衡的重要方法,能为区域或全球尺度的生物地球化学循环研究提供数据和理论基础[1- 2]。硅(Si)是地壳中丰度第二的元素,作为植物生长的有益元素,在植物生长发育中起到重要作用,尤其可提高植物对干旱、酸化、病虫害等不良环境的抗性[3- 4]。钙(Ca)作为地壳中含量最丰富的碱土金属元素和植物生长的必需元素,其生物地球化学循环过程联系着地球的生物圈、大气圈、水圈,岩石圈以及土壤圈。在植物分类水平上,不同植物种类间Si、Ca含量差异较大,一般而言,单子叶植物Si积累量较双子叶植物更高,双子叶植物Ca含量高于单子叶植物[5- 6]。尽管有研究指出Si含量高的植物体内通常Ca含量较低,反之亦然[7],但对于不同植物Si、Ca之间化学计量相关性仍存在不确定性,如在禾本科植物中Si、Ca含量之间并未发现显著性的相关性。新的学术假设认为由于不同植物种类对于Si、Ca具有不同的吸收偏好,因此Si、Ca间的化学计量特征的变化会对生态系统的物种组成产生影响[8],并进一步影响到关键生物地球化学循环过程。因此,探索植物Si、Ca生态化学计量学特征不仅可以更全面掌握不同植物种类对于Si、Ca的吸收偏好,更能够完善Si、Ca生物地球化学循环过程。

尽管已知Si和Ca都对植物生长有重要作用且二者间存在相互作用[9],但对Si、Ca化学计量特征的研究主要集中在草本植物中,这是由于草本植物中禾本科植物属于典型的富硅植物,豆科植物属于典型的富钙植物,二者同时也是草地生态系统的重要组成部分。目前对森林生态系统内木本植物Si、Ca生态化学计量特征及二者之间关系研究较少。而在森林生态系统中,由Si为主要元素的植硅体圈闭碳已被证实为一个难以忽视的碳汇[10],表明森林生态系统中植物参与下的Si循环是一个活跃的过程；Ca在缓解森林退化以及应对森林土壤酸化方面也有着重要作用。此外,Yoshida[11]发现Ca能够部分代替Si缺乏,Si/Ca能够反应不同植物群落生产力变动等,这表明Si、Ca在植物中的功能具有相似性。因此,进行对森林生态系统内木本植物Si、Ca生态化学计量特征及二者关系研究已经刻不容缓。现有研究表明植物对Si、Ca的吸收主要来自土壤供应,而土壤中可吸收态Si、Ca受到气候环境的影响[12- 13],且植物对Si、Ca的吸收具有植物功能群特异性[14],因此本文假设木本植物中Si、Ca生态化学计量特征与气候因子及不同植物生活型相关。基于此假设,本研究整理了全球803种植物叶片Si、Ca 含量数据及其与纬度,气候因子(年平均温度、年平均降水量)的关系进行研究,以期揭示全球尺度上木本植物叶片Si、Ca生态化学计量学特征、分布规律和在不同生活型间的差异,以期为全球尺度的生物地球化学模型和宏观生态学等领域提供相关数据和科学依据。

1 材料和方法

1.1 数据来源

本研究使用的数据主要来自(1)全球植物性状数据库(TRY,Plant Trait Database,https://www.try-db.org/TryWeb/Home.php)中全球木本植物叶片Si、Ca含量；(2)搜集其他已发表的文献中数据[15- 22]。为保证数据质量,对于来自文献中的数据,叶片硅钙含量数据来自生长季成熟期的叶片。物种信息以及生活型划分则通过地球物种百科全书网(http://www.eol.org)及the plant list(http://www.theplantlist.org/)确定。气温和降水数据(1980—2010)利用WorldClim 1.4数据库(http://www.worldclim.org/)获取。本研究总共收集了1402个观测数据,涵盖803种木本植物,表1、图1为具体样点信息。

表1 本研究使用数据地理分布及其基本气候信息

图1 本研究所使用数据分布范围图Fig.1 Distribution of the dataset in this study

1.2 数据分析

为探索不同生活型下植物叶片Si和Ca的生态化学计量特征,本研究将植物生活型分为常绿木本植物以及落叶木本植物、针叶木本植物以及阔叶木本植物两大类。首先采用独立样本t检验研究木本植物不同生活型间叶片Si、Ca含量以及Ca/Si差异；参考已有的研究方法[23- 24],利用回归分析及协方差分析探究气候环境因子对不同生活型木本植物叶片Si、Ca含量的影响,其中协方差分析结果可判断回归图像中不同生活型树种叶片硅、钙元素及硅钙比与温度及降水的回归直线间斜率是否存在显著差异,进而研究随着温度及降水量的变化,各生活型树种叶片Si、Ca含量以及Ca/Si对其的响应是否存在差异。

所有数据在分析前均进行正态性检验,若数据不通过正态性检验,则对其进行对数转化。本研究使用SPSS 20.0进行统计分析工作。

2 结果与分析

2.1 不同生活型木本植物叶片Si、Ca含量比较

结果表明,全球木本植物叶片Si、Ca含量表现出较大变异性,其中叶片Si含量变化范围为0.01—12.81 mg/g,几何平均值为0.28 mg/g(SD=4.02)；Ca含量变化范围为0.11—100.46 mg/g,几何平均值为7.13 mg/g(SD=2.07)；叶片Ca/Si变化范围为0.17—463.35,几何平均值为19.82(SD=4.34)。

比较不同生活型木本植物叶片可得,针叶树叶片中Si含量及Ca/Si显著高于阔叶树(表2,P<0.01),二者Ca含量差异不显著(表2,P=0.565)；落叶树叶片中Si、Ca含量及Ca/Si均显著高于常绿树种(表2,P<0.01)。木本植物叶片中的Si、Ca浓度呈现出极显著的正相关关系(P<0.01)(图2)。

表2 不同生活型植物叶片Si和Ca化学计量学特征比较

图2 木本植物叶片硅含量(Si),钙含量(Ca)相关关系 Fig.2 Correlation between silicon content (Si) and calcium content (Ca) in leaves of woody plants

2.2 叶片Si、Ca化学计量学特征与环境气候因子关系分析

结果表明：全球木本植物整体水平叶片Si、Ca含量与纬度、年平均温度和年平均降水量显著相关(图3)：叶片Si、Ca含量随纬度升高而升高,随年平均温度和年平均降水量的升高而降低(P<0.01)；而Ca/Si随纬度的升高而降低,随年平均温度和年平均降水量的升高而升高(P<0.01)。分析不同生活型树种与纬度及环境因子的关系可得(表3,图4—5),随着纬度升高、年平均温度及年平均降水量降低,除针叶、落叶树种Ca含量外,其余生活型叶片Si、Ca含量均显著上升，Ca/Si均显著下降；协方差分析结果表明(表3),随着年平均温度降低,常绿及阔叶树种叶片Si含量下降速度显著高于落叶及针叶树种。纬度、年平均温度和年平均降水量对叶片Si含量的贡献率分别为54.8%、48.8%和26.9%,对叶片Ca含量的贡献率分别为1.6%、1.6%和1.4%,对Ca/Si的贡献率为49.6%,39.1%,39.1%。

3 讨论

3.1 不同生活型木本植物叶片中的Si、Ca含量差异分析

全球尺度上木本植物叶片Si、Ca含量变异较大(表2),几何平均值分别为0.28 mg/g和7.13 mg/g,低于Han等[16]、秦海等[25]在中国境内对多种植物的研究结果(表4)。其原因是其他研究在中国境内所选研究植物多处于较高纬度,在本研究数据中,虽然已经最大化去收集和整理已发表的植物Si、Ca元素研究,但来自北美和欧洲地区的研究数据较少,同时本文中纳入了来自低纬热带地区的植物(表4),这可能导致本文结果中叶片Si、Ca含量较低。因此,需要在以后的研究中有待进一步加大研究数据的分析工作。

本文结果表明,木本植物叶片Si、Ca含量在生活型间存在差异：针叶树种Si含量显著高于阔叶树种,落叶树种Si、Ca含量显著高于常绿树种；而叶片Ca含量在针叶和阔叶树种间没有显著差异(表2)。推测不同生活型树种叶片元素浓度差异可能与叶片组织结构或渗透部分的差异以及不同植物对养分的选择性吸收有关[27-29],且针叶及落叶树种生长环境相对于其它树种纬度位置更高,年平均温度、降水量更低,植物需要更多的Si及Ca元素来增强对恶劣环境的适应性。

表3 硅钙化学计量学特征与环境气候因子关系协方差分析(ANOCOVA)结果

图3 全球尺度上木本植物叶片Si、Ca含量及Ca/Si与纬度、年平均温度,年平均降水量间的关系Fig.3 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in woody plant leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

图4 针叶及阔叶木本植物叶片Si、Ca含量和Ca/Si与纬度、年平均温度,年平均降水量间的关系Fig.4 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in coniferous and broad-leaved woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

图5 常绿及落叶木本植物叶片Si、Ca含量和Ca/Si与纬度、年平均温度,年平均降水量间的关系Fig.5 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in evergreen and deciduous woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

表4 不同研究区域Si、Ca含量对比

3.2 全球尺度木本植物Si、Ca含量与纬度及环境因子间的关系分析

已有研究表明植物叶片Si含量与地理及环境因子相关。Han等[16]、秦海等[25]通过对中国境内多种植物研究发现,植物叶片Si含量随纬度升高而升高,随年平均温度和年平均降水量的升高而降低。熊蔚[26]对湿地草本植物叶片硅进行研究,发现双子叶植物叶片硅含量与年平均温度和年平均降水量呈现出显著负相关,在一定程度上反映了以双子叶植物为主的木本植物与环境因子的关系。本文结果表明,全球尺度上木本植物叶片Si含量随纬度的升高而升高,随年平均温度和年平均降水量的升高而降低(图3),该结论与以往在中国境内的研究结果一致。已有研究证明Si有助于植物缓解多种环境胁迫[30],寒冷环境下沉积于叶细胞壁的硅可以提高植物抗冻害能力,干旱条件下植物可通过叶表面硅化显著减少蒸腾作用造成的水分损失[31- 32],因此可推测随着纬度的升高及年均温度、年均降水量的下降,植物依靠提高体内Si含量来降低干旱、低温等极端环境对自身的影响。

Ca在植物抵抗干旱与极端温度等常见的环境胁迫中起到重要作用[33]。本文结果表明,全球尺度上木本植物叶片中Ca含量随纬度的升高而升高,随年平均温度和年平均降水量的升高而降低(图3),这与Han等[16]、秦海等[25]的结论一致。植物叶片Si、Ca含量随环境因子的变化呈现出相似的变化趋势,可能也进一步说明了二者在木本植物中存在相似的作用,都能协助植物抵御低温、干旱等胁迫。但Ca作为植物体内第二信使,能起到改变蛋白质激酶活性、诱导相关基因表达等作用,且能引起细胞内各级复杂的防御调控机制从而抵御环境胁迫,这些是Si无法替代的[34- 36],也是植物叶片Si、Ca含量差距较大的原因之一。

本文选取的绝大部分树种都属于依靠被动吸收或排斥性摄取吸收硅的硅非蓄积型植物[37]。而以往的研究表明,在正常生长条件下Si在硅非蓄积型植物中的作用弱于在富硅植物中的作用,但在干旱、低温等恶劣气候条件下Si的作用变得更大[37]。本文结果表明,木本植物叶片Ca/Si随纬度和叶片Si含量的升高而降低,随年平均温度和年平均降水量升高而升高,这与高桥英一等的研究结果一致。可推测相对于Ca,木本植物在逆境下可能需要更多的Si来增强自身抗逆性,或是在低温、干旱等极端环境下木本植物对硅的吸收能力强于对钙的吸收能力。在植物对硅的吸收机制非常复杂,原理没有完全清晰的情况下,该问题需要进一步研究。

3.3 不同生活型木本植物Si、Ca含量与纬度及环境因子间的关系分析

研究不同生活型植物 Si、Ca含量对地理和气候因子变化的响应,结果表明,除针叶、落叶树种叶片Ca含量与环境因子关系不显著外,其余生活型叶片Si、Ca含量与纬度和气候因子的关系与全球尺度上木本植物叶片Si、Ca含量与纬度和气候因子的关系吻合,即随纬度的升高而升高,随年均温度和年均降水量的升高而降低(表4,图3—5)。本文针叶及落叶树样本大量选自中国北部温度较低地区,受到研究数据的范围限制,可能导致针叶、落叶树种Ca含量与环境因子无显著关系,而本研究中针叶及落叶树种样本量相对较小,需要加大样本量进行进一步研究。随着年均温度升高,落叶及阔叶树种叶片Si含量下降速度显著高于常绿及针叶树种(表4,图4—5)。与落叶植物相比,常绿植物一般具有更长的寿命、更大的叶面积、更高的比叶质量和更高的单位叶面积投入成本[23,38],而阔叶树种通常比针叶树种叶面积更大,蒸腾作用更强,更容易受到低温,干旱等胁迫的影响[39-41],这可能是常绿及针叶树种叶片Si含量对环境温度变化的响应程度较低的原因。

3.4 木本植物叶片硅钙元素间的相关关系

为维持体内的正常代谢,植物需对元素按一定比例关系吸收利用,而元素供应及气候变化都会改变这种平衡[42]。本文选取的木本植物来自全球不同区域,生境条件差异巨大,因此Si、Ca间的关系更突出了植物对二者选择吸收的内在属性,也更能体现植物对元素的根本需求。本文结果表明,同经纬度的同种木本植物叶片中Si、Ca含量呈现正相关关系(图2),这与张士宝等[17]、Hodson等[43]的研究结果一致。高桥英一等曾对栽培于相同土壤条件上的多种植物叶片硅,钙含量进行测定[44],结果表明硅含量高的植物钙含量往往较低,与本文结果不同。与高桥英一等着重研究作物不同,本文只收集了木本植物数据,没有包括作物等草本植物,且与在同一地区培养的植物不同,全球不同地区树木生长条件差异巨大,这些都可能导致结果出现差异。

4 结论

本研究对全球不同生活型木本植物叶片Si、Ca元素化学计量学特征随纬度、年均降水量、年均温度的变化规律展开研究探讨,结论如下：

(1)不同生活型木本植物叶片元素含量存在差异,针叶树叶片Si含量及Ca/Si显著高于阔叶树,落叶树叶片Si、Ca含量及Ca/Si均显著高于常绿树种。

(2)不同生活型植物叶片Si、Ca含量随纬度及气候因子的变化趋势不一致：除针叶、落叶树种Ca含量外,其余生活型树种叶片Si、Ca含量及Ca/Si均与纬度和气候因子存在显著的线性相关,且随年均温度升高,常绿及阔叶树种叶片Si含量下降速度显著高于落叶及针叶树种。

(3)全球尺度木本植物叶片Si、Ca含量随纬度的升高而升高,随年均温度、年均降水量的升高而降低，而Ca/Si随纬度的升高而降低，随年平均温度及降水量的升高而升高。各生活型植物叶片Si、Ca含量及Ca/Si对纬度和气候因子的响应与全球尺度上木本植物叶片水平Si、Ca含量及Ca/Si的响应趋势不完全吻合,推测在全球尺度上不同生活型植物的相互组合会抵消或掩盖掉某些种类的特性,从而影响植物叶片Si、Ca含量随纬度及环境因子的变化规律。