荒漠草原植物多样性恢复与土壤生境的关系

余 轩,王 兴,吴 婷,王启学,马 昀,谢 莉,宋乃平,*

1 宁夏大学西北土地退化与生态系统恢复国家重点实验室培养基地, 银川 750021 2 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室, 银川 750021

荒漠草原特定的干旱和半干旱气候决定其植物群落多样性低,植物群落结构简单,生态系统较为脆弱。21世纪初,为遏制荒漠草原退化,大面积采用围栏封育措施,使得草地植被覆盖度、生物量得到显著提高,荒漠化趋势得到明显逆转。围栏封育提高植物群落多样性[1],然而,也有研究发现[2- 4],围栏封育的群落中少数植物的优势度高,群落多样性并不高,反而是中度干扰的放牧区植物群落多样性最高[5- 6]。考虑到多样性的恢复直接影响草地植物群落生产力、稳定性等功能的形成和维持,因此,进一步明确和深入分析荒漠草原围栏封育后植物多样性恢复的作用机理,对于荒漠草原究竟采用彻底封育恢复还是采用封育与适度放牧相结合的方式恢复提供科学依据。

植物个体之间以及植物种间对土壤资源的竞争,是影响植物群落物种组成以及演替的重要因子[7]。因此,一定时空范围内,土壤环境的质量影响甚至决定着该区域的植物多样性。有研究表明[7],土壤空间环境异质性是维持植物物种丰富度的基本因素,土壤空间异质性与植物物种的多样性之间存在正相关关系。目前,许多学者关于围栏封育对于植物多样性的影响已经开展了大量研究,主要的内容多集中在围栏封育对植物生物多样性和土壤养分等方面以及围栏封育后土壤养分对植物多样性的影响[8- 9],跟踪监测发现,经过18 a的围栏封育,荒漠草原植物群落结构已经趋于稳定,这一阶段主要依靠去除干扰恢复植被和植物多样性,进一步的多样性恢复可能依靠土壤生境。体现在土壤空间异质性对多样性的影响和土壤恢复对植物多样性的促进两个方面。本文即是针对这个假设开展研究,群落多样性恢复除了与围栏封育年限,植物群落类型差异有关外,还需要考虑土壤生境的变化,但是结合不同土壤生境下围栏封育和适度放牧对植物多样性影响的研究尚不多见。

荒漠草原区域,原始灰钙土生境具有较好的团粒结构,植被和土壤关系较为稳定,此生境一般以典型的短花针茅群落为主,因此,灰钙土生境植物群落结构及其与土壤关系可作为荒漠草原区域退化草地植被恢复的参考系统[10]。灰钙土生境在经历人为破坏后,土壤生境呈现出沙化特征,植物群落逐渐转变为一年生或多年生毒害草群落[11]。由于荒漠草原不同土壤生境和植物群落类型在空间上呈现的镶嵌分布特征,这种群落尺度上的镶嵌特征可能与草地景观尺度的长期稳定密切相关,因此,本文以封育和放牧草地的灰钙土和风沙土生境植物群落为研究对象,探究不同土壤类型下植物群落物种组成、群落多样性和生物量的变化及其对土壤因子的响应, 可为后续宁夏荒漠草原草地植被可持续恢复和管理提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

盐池县位于宁夏自治区东部[12](106°30′—107°47′E,37°04′—38°10′N),研究区年均气温8.1℃,属于典型的中温带大陆气候,年均降水在250—350 mm,具有自南向北,自东南向西递减的特征。无霜期150 d,主要的气候特点为风大沙多、干旱少雨、蒸发强烈。研究区的主要土壤类型为地带性的灰钙土和非地带性的风沙土,主要植物种类包括短花针茅(Stipabreviflora)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、赖草(Leymussecalinus)、中亚白草(Pennisetumcentrasiaticum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、披针叶黄华(Thermopsislanceolata)、老瓜头(Cynanchumkomarovii)、 猫头刺(Oxytropisaciphylla)、猪毛菜(Salsolacollina)等。

1.2 试验设计

图1 样线设置示意图Fig.1 Sample line of the study area

在宁夏盐池县皖记沟村、四墩子村、马儿庄村和杨寨子村选取植被类型连续、土壤质地相同的4个成对的围栏封育和放牧实验样地。于2018年8月,以地势地貌相同为原则,在4个试验样地各选取一对围栏封育区和其相邻的放牧区,4个实验样地相距20 km以上。其中围栏封育不放牧,禁止人类一切活动,围栏放牧都属于常年适度放牧(0.50—0.70只羊/hm2)[13]。

皖记沟村设置2条风沙土样带和2条灰钙土样带,四墩子村设置1条风沙土样带和2条灰钙土样带,马儿庄村设置3条灰钙土样带,杨寨子村设置4条风沙土样带,总共14条样带,分为7条灰钙土和7条风沙土样带,相邻样带间隔50 m以上,每条样带长100 m且贯穿围栏封育区和适度放牧区,每条样带以共有围栏为中心,为了克服边缘效应对结果的影响,在围栏分界的两侧各空出10 m,在每条样带上每隔10 m设置一个1 m×1 m的样方,所以每条样带10个样方,试验区总共设置140个样方。

在每个样方内部调查每个物种的高度、盖度、密度。同时,在每个样方内按照“品”字形分0—5 cm,5—10 cm,10—20 cm采集土样。

表1 研究区样地基本概况

表2 研究区样地土壤情况

1.3 测定项目与方法

植被调查采用样方法,调查每个样方中所有植被的高度,盖度,密度,生物量,同一样方中的数据汇总合并,计算物种的重要值,优势度指数-Simpson指数,香浓维纳指数,均匀度指数,Margalef丰富度指数。各个指标计算公式如下：

种的重要值(Pi)=(相对盖度+相对密度+相对高度+相对生物量)/4

Margalef丰富度指数：R=(S-1)/lnN

Pi=Ni/N

式中,S为群落中的总物种数；N为群落中全部种的总个体数；Ni为种i的个体数。

土壤理化性质测定：在样方内按照“品”字形分0—5、5—10、10—20 cm 3层采集土样。一部分土壤样品装入塑料袋,带回实验室,自然风干后用10目筛预处理,采用马尔文公司Mastersizer 3000激光粒度仪测定其粒径；土壤pH采用pH计(雷磁 PHS- 3G)测定；土壤电导率采用电导率仪(雷磁 DDSJ- 308F)测定；预处理土壤样品研磨过60目筛,采用重铬酸钾—硫酸法外加热测定土壤有机碳(soil organic carbon,SOC,%),半微量凯氏定氮法[14]测量土壤全氮(soil total nitrogen,TN,%)。另一部分土壤样品现场采用铝盒采样,带回实验室用烘箱105℃烘干至恒重测定土壤水分。

1.4 数据处理与分析

基础数据处理使用Excel 2016软件,运用SPSS进行配对T检验,Canoco 5.0对植物物种多样性、生物量和土壤指标进行冗余分析。

2 结果与分析

2.1 不同土壤类型下植物群落组成及其数量特征

基于围栏封育和适度放牧灰钙土和风沙土植物群落物种重要值、植物生活型等信息综合分析,结果表明：围栏封育后,风沙土生境植物群落出现的植物共34种,分属12科27属。适度放牧利用草地,风沙土生境出现的植物共33种,分属10科29属。围栏封育后,灰钙土生境植物群落出现的植物共34种,分属13科29属。适度放牧利用草地,灰钙土生境出现的植物共34种,分属14科29属。通过不同土壤类型下植物群落数量特征占比(图2)可以看出在两种土壤生境下,一年生和一、二年生、菊科在适度放牧处理下高于围栏封育处理,而多年生、多年生半灌木以及禾本科都是围栏封育处理高于适度放牧。

图2 不同土壤类型下植物群落数量特征Fig.2 Quantitative characteristics of plant communities under different soil types

2.2 植物群落多样性与土壤环境因子与关系

冗余分析模型很好的解释了围栏封育后植物多样性变化及其与不同土壤生境因子的关系(表3、图3)(P<0.05)。灰钙土生境下,所有土壤因子可解释植物多样性变化的54.53%信息,沿RDA第一轴从左到右,反映了适度放牧利用(圆点)到围栏封育(方块),植物群落物种多样性呈现显著下降趋势,且与植物群落生物量负相关；随着封育年限的增加(黑色方块-白色方块-灰色方块)植物多样性基本呈现出(封育6 a)>马儿庄(封育10 a)>皖记沟(封育15 a)的变化规律；土壤因子可解释53%的植物群落多样性变异信息(图3)。进一步的前向选择分析结果表明：10—20 cm的TN、pH、TOC、砂粒是灰钙土生境植物多样性变化的主要控制因子(P<0.05)(表4),其中,植物群落多样性分别与土壤砂粒正相关,与土壤有机碳、全氮含量、pH负相关(图3)。

风沙土生境下,所有土壤因子可解释植物多样性变化的49.92%信息,沿RDA第一轴从左到右,反映了适度利用(圆点)到围栏封育(方块),植物群落物种多样性呈现显著下降趋势,且与植物群落生物量负相关；随着封育年限的增加(白色方块-黑色方块-灰色方块),植物多样性基本呈现出四墩子(封育6 a)>杨寨子(封育5 a)>皖记沟(封育15 a)；进一步的前向选择分析结果表明：0—5 cm的TOC、EC和5—10 cm的TN是风沙土生境植物多样性变化的主要控制因子(P<0.05)(表4),其中,植物群落多样性与土壤有机碳,全氮正相关,与电导率负相关(图3)。

表3 物种组成与土壤因子的RDA分析

表4 土壤因子与物种多样性前向选择结果

图3 植物群落多样性指数与土壤环境因子RDA排序图Fig.3 Plant community diversity index and RDA ordination map of soil environmental factorsR: 丰富度指数Patrick index;H: Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener;DS: Simpson指数Simpson index;J: 均匀度指数Pielou index;Bio: 生物量Biomass;TN: 全氮Total nitrogen;TOC： 有机碳Organic carbon;EC: 电导率 Electrical conductivity;RDA: 冗余分析Redundancy analysis

3 讨论

3.1 两种土壤生境下植物多样性和生物量对放牧和封育的响应

植物多样性就是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现的丰富多彩的差异[15],是表征植物群落的重要指标。围栏封育被广泛认为是恢复退化草原的有效措施之一[16],很多学者研究表明,围栏封育的时长是影响其效果的关键因素,贾晓妮等[17]对云雾山干草原区本氏针茅草地群落进行长期定位监测研究发现,围栏封育10 a的样地群落具有最高的多样性指数,围栏封育15 a的样地具有最高的丰富度指数。苗仁辉等[1]对科尔沁沙地乌兰敖都地区沙质草地进行研究,发现围栏封育使植物群落的丰富度指数,群落优势种显著增高。也有研究表明,短期围栏封育可以增加植物群落多样性[18]。本研究结果表明,在两种土壤生境下,适度放牧提高植物多样性,围栏封育对于植物多样性的负效应随着封育年限的增加而增加。蒋德明等[19]对科尔沁沙地的研究表明,封育6 a以内的样地植物多样性低于封育11 a的样地,这与本研究的结果一致,相对于适度放牧,围栏封育降低植物多样性且随着围栏封育年限的增加,围栏封育对于植物多样性的负效应增加。本研究中可以看出,两种土壤生境下,都是围栏封育改变了植物群落组成结构,一年生或多年生毒害草优势地位逐渐被多年生禾本科替代。围栏封育多以中亚白草,蒙古冰草,猪毛蒿为优势种,适度放牧多以一年生棉蓬和多年生半灌木老瓜头为优势种。适度放牧以一年生或多年生毒害草为优势种,主要因为禾本科和豆科牧草具有较高的饲用价值,适度放牧条件下,适口性较好的禾本科首先被采食,为适口性较差的植物群落提供了较好的微环境,加速其生长[20]。围栏封育一方面阻止了放牧家畜后采食和践踏对禾本科、豆科等优良牧草的去除[21],另一方面,围栏封育后植物枯落物在地表累积,土壤养分增加[9],对植物群落生物量的累计发挥积极作用,尤其是禾本科生物量显著增加。

综上,适度的干扰会稀释一年生和多年生物种间的竞争,牲畜采食适度降低多年生物种对资源的竞争,允许次优势种存在,有利于物种共存和多样性的增加。其次,研究表明[22],毒害草植物老瓜头,猫头刺微斑块有利于增加物种多样性。

3.2 两种土壤生境下植物多样性的和生物量的影响因素

土壤-植物是一个相互作用,相互影响的有机整体,一方面, 植物的生长需要通过根系从土壤中吸取养分和水分, 并需要土壤作为基础支撑。另一方面, 地上部分植物生长及其覆盖也在不断改变着土壤理化性状及土壤微生态环境。所以土壤养分作为自然生态系统生产力的主导因素,其状况的好坏对于植物的生长起着至关重要的作用,直接影响植被的群落组成,结构和生产力水平[23]。王长庭等[24]研究也表明,土壤养分含量的高低直接影响群落生产力的高低,但是植物群落多样性的变化与土壤养分含量的高低不一致。土壤的化学性质对植被的发育和微生物的活动以及腐殖质的积累和分解有很大影响[25]。本研究结果显示不同土壤生境下植物多样性和生物量的影响因素不同,灰钙土生境下植物多样性与砂粒正相关,生物量与有机碳,全氮正相关；风沙土生境下植物多样性与有机碳,全氮正相关,生物量与电导率正相关。这与杜忠毓等[26]人的研究结果一致,N添加提高50%,禾草类植物的生物量显著增加,而对杂草生物量没有显著影响,杨倩等[27]也得出相似的结论,加上灰钙土上的全氮含量和有机碳含量显著高于风沙土上的全氮和有机碳含量(表2),这也就解释了在灰钙土生境上全氮和有机碳含量与生物量正相关。而在风沙土生境下,群落多样性与土壤有机碳呈正相关关系,这与白永飞等[28]的研究结果部分一致,即都是物种多样性与土壤有机碳含量呈现正相关关系。可能的原因是,风沙土生境下多年生丛生禾草针茅等为优势的群落具有聚集土壤有机碳和其他养分的作用[29],周围土壤养分含量高,抑制了原生群落的优势种以及伴生种,在夏雨过后,土壤养分释放,风沙土上一年生植物快速生长,群落多样性增加。

3.3 两种土壤生境下植物多样性与生物量的关系

植物多样性和生物量反映群落结构和功能的基本属性,是反映生态系统健康与否的重要指标。许多研究表明,物种多样性和生产力之间的关系主要为正相关[30]、负相关[31-32]、无显著相关性[33]以及驼峰曲线关系[34]。本研究结果显示,在两种土壤生境下,植物多样性与生物量都呈现负相关关系。普遍认为,群落生物量的减少伴随着放牧时间和强度的增加[35-36],适度放牧条件下,一年生和一、二年生矮小的植物增加,而多年生的禾本科由于家畜的喜爱被采食,导致植物总光合面积减少,造成植物有机物积累效率降低[37],最终放牧降低植物群落生物量。根据光限制假说[38],认为动物的采食行为促进光资源在垂直空间上的穿透性,使光资源得到有效利用,非优势种以及家畜不喜食的杂草类增加,增加了群落结构的复杂性,使得群落多样性有一定的增加。另外一个观点认为,高生产力环境中资源空间异质性下降,环境中竞争排除增加[39],群落多样性降低。除此之外,植物多样性和生产力的关系受到温度[40]、降雨[41]等的影响。

4 结论

荒漠草原植物群落对灰钙土和风沙土两种土壤生境下表现出的相同点有：(1)相对于围栏封育,适度放牧提高物种多样性,且封育的负效应随着封育年限的增加而增加；(2)两种土壤生境下都是植物多样性与生物量负相关。不同点是两种土壤生境下,植物多样性和生物量的影响因素不同：(1)灰钙土生境下,植物多样性与砂粒正相关,生物量与有机碳,全氮正相关;(2) 风沙土生境下,植物多样性与有机碳,全氮正相关,生物量与电导率正相关。考虑到不同土壤生境下植物多样性和生物量的影响因素不同,因此,草地管理者在未来恢复荒漠草原不同土壤生境植物群落时,需要采取适度利用和封育恢复相结合的道路。