田时敏,袁嘉玮,王爱玲,王 璐,张 健,张鹏飞,梁哲军
(山西农业大学棉花研究所,山西 运城 044000)
德国农业化学家李比希于1840年创立了植物矿质营养学说,认为植物只能吸收自然界中的无机态氮而不能将有机态氮进行利用[1]。这一时期,人们主要对矿质养分开展了较多的研究而对有机营养较为忽视[2~5]。随着研究方法的改进和研究的深入,越来越多的研究证明一些有机物诸如糖类、核酸、氨基酸等也能被植物直接吸收利用,并且对植物的生长发育有重要影响[6~10]。由此引发了人们对植物有机营养物质的广泛关注,进而促进了对植物有机营养方面的研究。
氨基酸肥是一种将植物性、动物性原料进行分解或人工合成的以氨基酸为主要成分的新型肥料,具有速效、无公害等特点,在农业生产中应用广泛。果树是我国重要的经济树种,通过叶面喷施、原液涂干、灌根等方式将氨基酸肥施用于果树,对调节果树生长发育、提高果实品质和果树产量具有良好效果[11~13]。本文综述了氨基酸肥在果树生产中的作用,以期为果树应用氨基酸肥的研究提供理论依据。
氨基酸具有结构简单、易吸收的特征,施用在土壤中的氨基酸肥可迅速代谢或被植物和微生物直接吸收,通过自然代谢或土壤生物活动的影响,改变土壤理化性质,加速土壤中物质的循环及转化,发挥生态效益[14~16]。施用氨基酸肥可以改善土壤酸碱度和盐度、促进土壤碳素循环,最终使土壤碳库及土壤中速效磷含量提升。过高的无机氮浓度会使土壤生态遭到破坏,而经氨基酸肥处理,可使土壤理化性质得到改善[17]。
多数微生物为使周围的环境更加适合自身的生存繁衍,会通过分泌一些酶来调节土壤的微环境。土壤中广泛存在着土壤酶,其活性显著影响土壤肥力[18,19]。土壤酶对土壤环境的变化极其敏感,而不同的农业管理措施会使土壤质量发生不同的变化,因此,土壤酶活性的变化可体现土壤环境的变动趋势,以此可作为土壤生态环境变化的指标。与其他有机肥与无机肥对土壤中不同酶的活性均表现出提高和抑制的效应不一现象相比,氨基酸肥使土壤中不同酶的活性均得到了提高,且作用更加均衡,对保持土壤的生态功能更有积极意义[17]。
微生物大量存在于自然土壤中,通过分泌丰富多样的酶以改善周围的生存环境,因此可以说土壤微生物在不断优化并维持着土壤生态功能,同时土壤环境的细微波动也会引起土壤内生物量的变化,因此越来越多的研究者开始关注土壤微生物的群落结构特征,通过相关指标的检测来表征土壤生态的变化。施肥是农业生产上普遍的土壤管理措施,对土壤微生物群落结构有着重要的影响。有机肥的施入可为土壤中的微生物带来大量养分,刺激微生物提高其生物活性,促进其大量繁殖;而无机肥料的施入,可促使植物加速吸收土壤中的营养物质快速生长,但会不断消耗土壤中的养分,降低微生物的生物活性,减少其生物量,破坏微生物群落结构,对土壤生态功能产生负面影响[20~26]。研究表明:氨基酸肥的施用能促进土壤中微生物快速生长,增强其活性,显著提高多数土壤微生物种群的生物量。作为土壤可持续发展的敏感生物指标真菌与细菌数量比F/B值,氨基酸肥与其他有机肥或无机肥的应用效果相比达到最优[17]。
果树根系对土壤养分的吸收能力显著影响根系生长量及其空间分布构型。近年来的研究表明,土壤中丰富的氨基酸可促进果树根系发育。这主要是由于氨基酸肥的施入,有利于土壤中微生物的生存繁衍,改良了果树根际土壤,加上土壤结构疏松,减缓了根系生长阻力,使根系健壮并加速生长[27,28]。郑其峰等[29]研究发现,对6年生红星、红富士苹果树施用300倍浓度的果友氨基酸后,根量增加了32%~44.7%。
由于氨基酸是小分子有机物,在参与到光合作用反应时无需通过有机转化,可跨越前期生化反应,利用节省的光合能直接参与到后续反应中,制造果树所需的各类有机物质,促进果树生长[8,30]。研究表明,施用氨基酸肥的果树树体健壮,树势转强,短枝量增加,叶片宽厚,叶脉粗壮,叶色葱翠有光泽,光合效率显著增强[13,31~34]。彭智平等[35]研究发现,使用氨基酸肥对沙糖桔进行灌根处理,可显著提高叶片叶绿素含量。肖丽珍等[36]通过对5个品种葡萄进行氨基酸肥叶面喷施试验也得到了相似的结论。张龙等[37]在枣树上的氨基酸肥试验,进一步证明了氨基酸对果树光合作用的促进作用。
传统认为,果树地上部分生长发育所需养分一方面来自于根系的吸收,另一方面来自于绿色部分的光合作用。氨基酸肥的施入,增加了果树养分供给路径,可影响果树地上部分的生长发育。研究表明,枣树生长发育前期喷施氨基酸肥,可显著增加其叶片厚度、百叶重、叶面积、枣吊长度、枣吊叶片数和花序数[38]。对温室草莓在生长期分 3 次喷施 200、300、400倍液浓度的氨基酸肥,可使株高比对照分别增长9%、7%、5%,叶片比对照加厚2.9%、8.8%、5.9%,叶柄比对照增粗0.8%、9.1%、1.2%[39]。然而,一些研究却得出了不同的结论,认为氨基酸除了以营养物质的形式促进果树地上部分的生长和发育外,还可抑制果树生长。如:在生长期对蓝莓喷施植物氨基酸,在低浓度下对蓝莓的生长发育无显著作用,而高浓度则会抑制蓝莓的生长[40]。目前,氨基酸抑制果树生长的具体分子机理还不明确,需进一步探究[41]。
在自然条件下,果树会受到各种不良环境的影响,严重危害果树的正常生长。外源氨基酸可以通过参与果树生理代谢,调节相关基因表达和关键酶的活性等途径提高果树对逆境的适应性。
温度对于果树生长而言尤为重要,其生理活动及生化反应均需要适宜的温度条件。过高或过低的环境温度都会对果树产生负面影响,严重时会导致果树死亡。研究表明,施用有机质,可以补充果树营养,增强树势,使果树抵抗温度胁迫的能力提高[42]。周歧伟等[43]研究表明,通过外源半胱氨酸喷施可有效增强香蕉的抗寒能力。张健强等[44]认为,用半胱氨酸等作为外源抗氧化剂,可提高苹果在高温胁迫下抗氧化的能力。
果树的生长发育离不开水。不论是生长季还是休眠期,干旱都会对树体发育的各个环节产生抑制作用,严重时会导致果树冬春季抽条,生长季落叶、落果,甚至出现死亡的现象,严重影响果树的经济效益。因此,需充分挖掘果树抗旱潜力,防御和减轻果树的干旱危害[45,46]。研究认为,氨基酸等有机物质能够提高植物抵抗干旱的能力[47~49]。通过外源喷施20 mmol/L的γ-氨基丁酸有效促进了干旱胁迫下甜瓜幼苗的生长,可缓解干旱胁迫造成的生长抑制和伤害[50],这为果树抗旱剂的研究与筛选提供了方向。
氨基酸或以氨基酸为原料合成的某些多胺能够提高果树对盐胁迫的适应能力[51]。研究表明,外源脯氨酸处理可使甜瓜幼苗鸟氨酸合成量增加,抑制谷氨酸的合成,由此进一步提高脯氨酸含量,提高甜瓜幼苗抗盐能力。脯氨酸的适量施用,可以增加甜瓜体内运输Ca2+、K+、Mg2+等离子的能力及离子含量,降低Na+、Cl-含量,一定程度上提升植株抵抗盐胁迫的能力[52~54]。赵宁等[55]的研究进一步完善了氨基酸对缓解甜瓜盐胁迫的积极作用。
过于板结的土壤或土壤含水量过大会造成根系缺氧,低氧胁迫会对果树正常的生长发育及果实品质产生不良的影响。大量的研究结果表明,γ-氨基丁酸可有效缓解低氧胁迫对果树的损伤。外源γ-氨基丁酸可以增强甜瓜幼苗的光合作用[56],提高抗氧化酶活性[57],还能提高根系中硝酸还原酶活性,促进硝酸盐与Ca2+、K+、Mg2+等离子的吸收,减少Mn2+、Fe3+、Cu2+的吸收[58],从而缓解低氧胁迫对甜瓜幼苗的不利影响。低氧胁迫下,果树内源γ-氨基丁酸和丙氨酸会得到积累,并且二者的积累存在关联性[59]。
病虫害也是困扰果树生产的一大因素,有效控制病虫害有利于果树提质增产。研究表明,部分氨基酸类化合物可直接抑制果树病虫害或提高果树对病虫害的抵抗能力[60]。外源氨基酸及外源氨基酸与添加剂复配对蓝莓进行喷施,可显著提升蓝莓对灰霉病、红叶病的抗性[40]。β-氨基丁酸在控制葡萄霜霉病[61]与西瓜枯萎病[62]等方面均表现出较好的效果。研究发现[63],喷洒蛋氨酸可有效降低柑橘害虫黄斑凤蝶的虫口密度。目前,氨基酸对植物抗病性的影响逐渐受到了人们的重视,但其抗病机制因不同植物、不同病原而不同,还有待于进一步研究。
目前,氨基酸肥在许多种类的果树栽培上均有应用。相较于其他大分子营养物质,氨基酸可以被果树优先吸收,直接利用,减少了同化作用时的能量消耗[64~66],同时可增强树体功能,提高营养转化效率,从而有利于果树增产。研究表明,喷施氨基酸可使苹果平均亩产量比对照提高33.8%~46.8%[29]。周瑞金等[67]研究表明,对满天红梨在分别喷施氨基酸肥100~700倍后,单果重提升了26.5~58.4g,单株产量提升了12.9%~14.6%。
诸多研究发现[29,31~34,36,39,40,67,68],施用氨基酸肥,能有效提升果实品质。果树吸收外源氨基酸后提高了果实含糖量,同时有机酸含量降低,因果实糖酸比的有效提升,果实风味得到改善;通过氨基酸肥的作用,果实硬度显著提升,使果实耐储性提高、货架期延长;外观上果个增大,单果重也有较大提升,果面色泽更加鲜艳,提升了果实商品等级。也有研究发现[35],施用氨基酸肥后沙糖桔果实的Vc含量下降,可溶性固形物含量与对照差异不大。这可能是果实增产导致的稀释效应,因此,在生产中要注意合理的留果量。
如今,氨基酸肥以其绿色、高效、营养全面、作用广泛、高性价比等特点在果树生产中逐渐受到关注。随着对氨基酸功能作用的不断了解,人们逐步开发并应用了一些氨基酸复合肥,更加丰富了氨基酸肥的种类。尽管目前氨基酸肥在果树生产上应用较多,效果优越,但由于其肥力较小、肥效时间较短,需多次施用,所以应制定科学的施肥方案来减少投工量、提高肥效,如:与有机肥、生物菌肥等优质长效肥结合施用;运用宽行密植的栽植模式配合机械化作业;结合水肥一体化设施进行施用等。近年来,虽然研究者对氨基酸在果树生产上的应用已经做了诸多研究,但关于果树对于氨基酸肥的吸收和转运机制以及氨基酸对果树生长发育、抗性影响的机理研究还较少,因此,亟需系统深入开展果树施用氨基酸肥吸收和转运机制以及作用机理的研究,为氨基酸肥在果树生产上的应用提供更加科学有效的理论依据。