水产品中微生物产胺的研究概况*

王纯纯，刘智禹，黄鹭强

（1.福建师范大学生命科学学院，福建 福州 350117；2.福建师范大学南方海洋研究院，福建省特色海洋生物资源可持续利用重点实验室，福建 福州 350117；3.福建省水产研究所，福建 厦门 361000）

我国是水产品生产和消费大国，2019年我国渔业总产值达12572.4亿元，占农牧渔业总产值的10.1%，水产养殖提供了人均45 kg的水产品需求[1]。水产品富含蛋白质、不饱和脂肪酸和人体所需无机盐，是优质的动物蛋白来源。水产品在捕捞、贮藏、加工、运输和销售的过程中易发生腐败，主要源于微生物的污染，不仅造成水产品品质下降，还可能产生食品安全相关问题，因此应高度关注。

水产品中的生物胺与微生物有着密切关系，生物胺是水产品中蛋白质与微生物发生一系列降解反应后生成酮酸及胺类一些小分子物质，多数由微生物产生的脱羧酶促使氨基酸脱羧而成[2]。近年来水产品中微生物和生物胺的关系引起了研究者的关注，目前已经有较为系统和深入的研究。

1 水产品中的生物胺

食物中微量的生物胺对健康无碍，但食用含有大量生物胺的水产品会导致中毒，甚至死亡。常见的生物胺（biogenic amine，BA） 按组成成分可分为单胺和多胺，单胺包括组胺、酪胺、色胺、苯乙胺等，多胺包括尸胺、腐胺、精胺和亚精胺。生物胺存在于各种食品中，包括肉类、乳制品等富含蛋白质的物质，其中，生物胺在水产品当中的含量最高[3]。鱼肉富含营养有利微生物的繁殖，分解的小分子物质将作为生物胺形成的前体物质，因此水产品易蓄积过量的生物胺而影响食用安全性[4]。各种生物胺的毒性及对人体的危害见表1。

表1 各种生物胺对人体健康的影响

此外，腐胺和尸胺可以抑制组胺和酪胺代谢酶的活性，增加组胺和酪胺的数量，加剧人体不适症状[15]。生物胺对人体的生理效应因细胞类型和组织的不同而不同[16]，且代谢途径复杂，摄入人群耐受程度不一，因此难以制定统一的标准。目前部分国家根据水产品的特性，已经制定了生物胺的限量标准[17]（见表2）。

表2 世界各国水产品生物胺的限量

组胺是毒性最强的生物胺，因此成为水产品产品限量检测的最主要对象。其他生物胺对水产品肉质有着不同的指示作用，腐胺是鲤鱼腐败程度的指示剂，尸胺可作为水产品初期腐败情况的检测指标，尸胺和亚精胺可作为鳕鱼新鲜度的指示[18]。

2 水产品中的产胺微生物

水产品生物胺的形成需要满足三个条件：⑴存在游离氨基酸；⑵适宜微生物及产脱羧酶的微生物的环境；⑶具有活性的脱羧酶。高含量的生物胺与微生物的存在相关，适宜条件下微生物催化游离氨基酸脱羧，不同微生物脱羧酶的活性不同，导致其产胺能力呈现差异性。水产品中的微生物通常位于皮肤、鳃或胃肠道中，在屠宰过程中内脏和胃内积物易裂或溢出扩散至肌肉组织[19]。最常见的是肠杆菌科，包括嗜温和耐冷细菌，如摩根氏菌、肠杆菌、哈夫尼亚菌、变形杆菌和光杆菌。此外，假单胞菌属、乳酸杆菌和肠球菌属的乳酸菌可促进生物胺的形成[20]。

目前，水产品中生物胺的产生能力无法按种类分类，只与菌株特性有关（见表3）。

表3 水产品中产生物胺的微生物

3 影响微生物产生物胺的因素

3.1 温度

水产品在流入市场前的冷链运输是生物胺产生的一大途径，许多研究表明温度会影响生物胺的积累。李颖畅[34]发现阿根廷鱿鱼中的优势生物胺（苯乙胺、腐胺、尸胺、酪胺）随着贮藏温度的升高积累率也增高。在25 ℃下和4 ℃的条件下能分离的产胺菌种相似，略有差异，25 ℃条件下分离出的菌种产胺能力更强，这是由于温度较高导致氨基酸脱羧酶脱羧能力增加，微生物生理活性增强，从而能够产生更丰富的生物胺。Chong C Y[35]比较了0 ℃和25～29 ℃下印度鲭鱼生物胺的积累情况，发现产生尸胺和腐胺的微生物主要是嗜温菌，且高温会分解鱼肉产生更多的游离氨基酸，产胺的水平也随之升高。冯杰[36]研究在不同贮藏温度下养殖大黄鱼生物胺的含量变化，发现温度显著影响腐胺、尸胺积累量的增加。赵庆志[37]发现鲐鱼中产组胺菌较多，随温度升高生物胺的含量变化明显。

3.2 pH 值

不同pH值下产胺菌活性不同，造成产胺差异。pH值小于氨基酸等点时才能产生脱羧酶，微生物分泌的大量氨基酸脱羧酶加速生物胺的生成，生物胺在酸性条件下形成盐催化反应，加速生物胺的累积[38]。不同生物胺脱羧酶的最适pH不同。BARANOWSK J.D.[39]从金枪鱼中分离出弗里德兰氏杆菌UH-2在pH4.0条件下的活性比在pH6.0的条件下高30%。

3.3 加工处理

旺季捕鱼量大原料堆积，水产品身上的黏液、鳃、肠道易染上产胺菌，由于成本问题，许多加工企业很少在生产前进行除菌处理，因此极易造成生物胺的累积。通常水产品加工企业获得的原材料是捕捞后8～32 h的鱼，此时是产胺菌处于指数生长的阶段。对原材料进行加工处理能够有效除去部分产胺菌，处理原料时使用食盐杀菌效果强，磷酸盐也有抑菌作用，而糖与羰基化合物发生的美拉德反应也会抑制生物胺的产生[4]。

4 水产品生物胺的防控策略

水产品中生物胺的防控主要分为两个方向进行：一是对原材料储藏运输的管理；二是对原材料的加工管理。原材料在捕捞后如能够及时做好保鲜、除菌工作能有效减少生物胺，对后续控制效果好。原材料在贮藏运输时需要保持低温，并去除部分不可食用多余的蛋白质，而用于加工的原料则可去除容易滋生产胺菌的内脏器官。储藏环境应保持干净卫生并及时清理掉变质的原料。加工企业应保障生产环境清洁，优化工艺，改良配方，从而减少加工过程中产胺菌的污染，控制生物胺的形成。

5 结论

近年来，水产品消费量逐年上升，市场需求大。水产品在流入市场前因为储藏不当很容易累积生物胺，引发水产食品的安全问题，流通过程还可能污染水环境，因此水产品的生物胺防控问题需要高度重视。生物胺的产生与微生物有着紧密联系，但关系错综复杂。生物胺的种类与微生物种属之间没有必然联系，一种生物胺可由多种微生物产生，一种微生物又能产生多种生物胺。

然而，目前生物胺与微生物之间关系的研究仍有几个关键问题亟待解。一是水产品中检测生物胺的限量标准不够完善；二是多种产胺微生物如何共同产生生物胺，相互是否存在拮抗，一类微生物又是如何介导或自身产生多种生物胺的，两种情况的代谢途径是怎样的；三是影响微生物产胺的机制尚未明确，无法针对性地完全能消除生产过程中的生物胺安全隐患。微生物是防控生物胺的一个重点，加深机制研究才能实现精准防控，有效提高水产品的品质和食品安全性。