柳杉种子园半同胞子代测定和早期选择

欧阳磊

(福建省林业科学研究院/福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室，福建 福州 350012)

柳杉(Cryptomeriafortunei)属杉科常绿大乔木，起源于中生代白垩纪的后期，由于第四纪大规模的冰川活动，柳杉分布范围急剧缩小，仅见于中国东南部及日本列岛，长期的地理分隔导致其种群分化，逐渐形成中国柳杉和日本柳杉2个种群[1]。中国柳杉主要分布于福建省武夷山和浙江省西天目山等地，是南方省区重要针叶造林树种之一，也是福建省沿海高海拔地区和空气湿度大高海拔贫瘠山地的主要造林树种。柳杉生长速度快、周期长且木材轻、纹理直，外形通直优美，在桥梁建筑、园林绿化及生态医药等方面具有广泛的用途[2]。当前，鉴于南方省区主要造林树种杉木长期连栽导致地力衰退及马尾松松材线虫大面积危害等因素，柳杉作为速生用材替代树种在沿海高海拔山区和贫瘠山地的栽培面积不断扩大，其良种苗木供不应求。

目前，我国柳杉遗传改良和良种选育研究缺乏连续性和系统性，遗传改良水平严重落后于杉木和马尾松等主要造林树种。刘洪谔等[3-4]、王晨等[5]对柳杉种源、家系和无性系开展了较为系统的选育研究。作为柳杉天然林的主要分布地，福建省开展了包括种源试验、杂交制种和优树子代测定等改良研究[6-12]，并建立柳杉第2代种子园，探讨了柳杉种质资源收集保存、杂交制种和子代测定等[13-16]。本文在前人研究的基础上，开展柳杉种子园半同胞子代测定和早期选择，以期为柳杉速生优良家系和个体的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试材料由福建省柳杉种苗科技攻关项目组提供。参试家系51个，设置1个本地对照，共计52个处理。参试家系来源见表1。

表1 参试家系来源1)Table 1 Origin of the family tested

1.2 试验地概况

试验地位于福建省闽清美菰国有林场长湾工区003林班07大班050小班(118°36′E，26°10′N)。该区属亚热带季风气候，年均气温20.6 ℃，绝对最低温度-6 ℃，年均降水量1 590 mm，平均相对湿度76%，无霜期280 d，日照时数1 586.2 h，四季分明，适宜杉木生长。试验地前茬为杉木人工林采伐迹地，海拔705～752 m，坡度20°～30°，中下坡，坡向西、西南，山地黄红壤，土层较厚，肥力中等，立地质量综合评定为Ⅱ级。

1.3 试验林营建及数据调查

2012年采种、2013年育苗、2014年春季造林。采用完全随机区组设计，共计52个处理，4株单列小区，5个区组，10次重复，每个重复内的立地条件基本一致。林地整地按照柳杉造林技术要求，挖明穴回表土，规格为60 cm×50 cm×40 cm，株行距为2 m×2 m，行排列垂直于等高线，上下左右边株作保护行。造林当年和第2年春、秋季各除草1次，第3年秋季除草1次。2014—2020年对试验林进行持续观测和调查，造林后1、3、5、6和7 年每木调查树高、胸径和冠幅等指标，并建立数据库。

1.4 统计与分析

数据的统计与分析[17-18]均在SAS 6.12软件上进行。

1.4.1 材积 柳杉二元立木单株材积计算公式[19]：V=0.000 058 06D1.955 335H0.894 033。式中，V表示材积/m3；D表示胸径/cm；H表示树高/m。统计分析各生长性状的样本平均数、中位数、方差、标准差、最大值、最小值和变异系数(CV)。

以单株观测值进行单点方差分析时的线性模型为：Yijk=x+Bi+Fj+(B×F)ij+Eijk。式中，Yijk为第i个区组第j个家系第k个观察值，x为群体平均值，Bi为第i个区组的效应值，Fj为第j个家系的效应值，(B×F)ij为第i个区组第j个家系的效应值，Eijk为机误。

2 结果与分析

2.1 生长性状遗传变异分析

2.1.1 正态性检测 对收集的生长性状数据进行正态性检验表明，试验点的生长性状数据包括树高、胸径、冠幅、材积等基本服从正态分布，均可进行方差分析。

2.1.2 生长表现 半同胞子代试验林的生长总体表现见表2。从表2可知，1、3年生试验林树高均值分别为0.61、2.49 m；5年生树高、胸径和材积均值分别为3.79 m、4.86 cm和0.006 40 m3；6年生树高、胸径和材积均值分别为4.74 m、6.28 cm和0.012 23 m3；7年生树高、胸径、冠幅和材积均值分别为5.66 m、7.49 cm、1.67 m和0.019 68 m3。不同林龄试验林生长变异系数为31.14%～95.00%,其中7年生冠幅的变异系数最小，5年生单株材积的变异系数最大。综合来看，试验林总体生长较好，说明柳杉种子园半同胞子代比较适合在闽清地区种植；生长性状变异系数较大表明家系间和个体间的生长表现存在较大差异。因此，选择适宜的柳杉半同胞家系造林可有效提高柳杉人工林的经济效益。

表2 柳杉种子园半同胞子代试验林生长性状总体表现Table 2 Growth performance of C.fortunei half-sib progeny

2.1.3 方差分析和遗传参数估算 不同林龄试验林的树高、胸径、冠幅和材积等生长性状的方差分析结果见表3。从表3可知，不同林龄试验林生长性状在重复间和家系间的差异均达极显著水平，重复与家系互作的差异为显著水平或不显著。可见，不同立地条件和家系本身的基因型均对柳杉早期生长有重要影响。

表3 柳杉种子园半同胞子代试验林生长性状方差分析1)Table 3 Variance analysis on growth traits of C.fortunei half-sib progeny

根据方差分析结果，对不同林龄试验林生长性状的遗传方差分量和遗传力进行估算(表4)。从表4可知，不同林龄试验林生长性状的家系遗传力为0.443～0.670、单株遗传力为0.170～0.480，表明家系水平上受中等以上的遗传控制，个体水平上受中等以下的遗传控制。从不同生长性状来看，冠幅的家系遗传力和单株遗传力均较低，树高、胸径和材积的家系遗传力和单株遗传力均较高且相差不大。因此，在家系水平上进行柳杉速生优良遗传材料早期选择的可靠程度较高；再从优良家系中选择优良单株，可以提高选育的可靠性和早期生长量的遗传增益。

表4 柳杉种子园半同胞子代试验林生长性状遗传参数估算Table 4 Estimation on genetic parameters of growth traits of C.fortunei half-sib progeny

2.2 生长表现相关分析

对不同林龄试验林生长性状进行相关性分析(表5)。从表5可知，不同林龄试验林生长性状间的相关系数值为0.58～0.99，1年生树高与7 年生冠幅的相关系数值最小，为0.58；6年生胸径与7 年生胸径的相关系数值最大，为0.99。树高、胸径、冠幅和材积等生长性状间均达极显著正相关。总体上，随着林龄的增大，树高、胸径和材积等生长性状间的相关系数值逐渐增大，生长性状间的正相关性越来越强。因此，在试验林早期开展柳杉速生优良遗传材料的选择，通过建立采穗圃或组培繁殖技术开展小试或中试推广应用研究，将加大对柳杉优良遗传材料的利用，加快柳杉良种选育进程，缩短育种周期。

表5 柳杉种子园半同胞子代试验林生长性状相关系数1)Table 5 Correlation coefficients of growth traits of C.fortunei half-sib progeny

2.3 早期速生优良家系和个体选择

2.3.1 优良家系 根据柳杉种子园半同胞子代家系的测定结果，从参试的51个家系中选择8个早期速生优良家系(表6)，入选率为15%。从表6可知，8个家系树高、胸径和材积的平均值分别为6.30 m、8.84 cm和0.027 35 m3，平均遗传增益分别为6.72%、10.69%和23.48%，材积现实增益平均值为39.27%。表现最好的优良家系天25的树高、胸径和材积的平均值分别为6.84 m、9.61 cm和0.033 39 m3，平均遗传增益分别为12.48%、16.81%和41.87%，材积现实增益平均值为70.01%。

表6 柳杉种子园半同胞子代试验林早期速生优良家系选择Table 6 Early selection of excellent families from C.fortunei half-sib progeny

2.3.2 优良个体 遗传变异分析表明，树高、胸径和材积等生长性状在家系和个体水平上均具有丰富的遗传变异，在家系水平上受中等以上的遗传控制，在个体水平上受中等以下的遗传控制。由此，在开展早期速生优良家系选择的基础上，选出35株优良个体(表7)。由表7可知，35株优良个体树高、胸径和材积的平均值分别为9.01 m、14.05 cm和0.073 38 m3；平均遗传增益分别为22.13%、29.61%和101.30%；材积现实增益平均值为332.14%。表现最好的优良个体天25的树高、胸径和材积的平均值分别为11.10 m、18.10 cm和0.143 75 m3，平均遗传增益分别为35.95%、47.88%和227.71%，材积现实增益平均值为746.59%。其中14个优良个体来源于优良家系，占比40%，大于优良家系的入选比率(15%)。这些优良个体可作为下一轮遗传改良的育种材料，从8个优良家系选出的14个优良个体应重点和优先开发利用。

表7 柳杉种子园半同胞子代试验林早期速生优良个体选择Table 7 Early selection of excellent individuals from C.fortunei half-sib progeny

续表7

3 小结

本研究对柳杉种子园半同胞家系开展了早期测定与选择，选出生长和适应性兼优的早期速生优良家系和个体，对柳杉种子园亲本的评价、种质资源的保护和优良遗传材料的推广利用具有重要价值。本次柳杉种子园半同胞子代测定的参试材料包括种子园75个家系中的51个家系，约占柳杉种子园亲本材料的70%，参试家系的平均表现基本代表了种子园半同胞子代在试验地的总体表现和适应性。由于是在福建闽清地区开展的单点试验，选育的早期速生优良家系和个体仅限于在闽清地区及类似立地气候条件特征的高海拔山地等区域进行试推广应用。

通过对福建省闽清县试验林生长表现的持续调查观测，并且对1、3、5、6和7年生试验林树高、胸径、冠幅和材积等生长性状的表现进行分析，柳杉不同家系和个体间的主要生长性状表现存在较大的分化，生长性状的变异比较丰富。不同林龄试验林树高、胸径、冠幅和材积等生长性状在重复间和家系间的差异均达极显著水平，柳杉早期生长主要受不同立地条件和家系本身基因型的控制。生长性状的家系遗传力为0.443～0.670，单株遗传力为0.170～0.480，柳杉种子园半同胞子代在家系水平上受中等以上的遗传控制，而在个体水平上受中等以下的遗传控制。在家系水平上进行早期速生优良家系选择的遗传稳定性较高，而在个体水平上较低。从选择的优良家系中选出优良个体进行推广应用，能更稳定地提高柳杉人工林早期的生长表现。

在对试验林的生长性状进行持续观测调查、综合评价和比较分析的基础上，选出生长和适应性均表现优异的8个早期速生优良家系和35个优良个体。这些早期速生优良家系和个体，特别是14个从优良家系中选出的优良个体，可通过有性或无性繁育方式在福建省闽清县及类似立地气候条件特征的高海拔山地等区域进行小试或中试推广应用。由于试验林尚处于早期林龄，参试家系的持续性表现有待继续跟踪调查和分析。在后续的研究中，可将选择的早期速生优良家系和个体通过扦插方式保存到采穗圃中，或通过嫁接方式保存到种质资源库中。在采穗圃和种质资源库中同步分析早期选择的优良家系和个体的表现，结合小试和中试推广试验结果以及随着试验林林龄的增长，持续评价所选早期速生优良家系和个体的表现，以评选出真正优异的优良遗传材料。同时开展柳杉良种配套栽培技术试验，形成柳杉良种选育及配套栽培技术体系，不断提高柳杉的良种水平及其人工林单位面积的经济效益。