张国月, 雷凯茜, 樊雅东
(武汉自然博物馆,湖北 武汉 430000)
福寿螺(Pomaceacanaliculata)是一种原产于南美洲的大型水生螺类,属瓶螺科瓶螺属,在我国已有长达40年的入侵历史,目前已越过长江线[1],有继续北移的趋势。福寿螺最初作为食用螺类引入我国台湾、广东、广西、甘肃、辽宁等地[2],后因口味不佳被大量遗弃,导致我国长江以南地区泛滥成灾,对水生农作物、湿地景观和生物多样性危害极大[3-4]。福寿螺入侵范围广泛,被列入全世界100种最严重的入侵生物名单[5]。入侵物种能够在本地成功繁殖,主要因其适应能力强且缺乏天敌。福寿螺的适应能力强,在水深不超过1 m的湖泊、池塘、水沟等水体中均可以生存,对酸碱度、低温、高温、干旱、水污染等恶劣环境的耐受度很高[6]。福寿螺食性广而杂,见青就吃,且耐饥饿;繁殖力强,一只雌螺一生平均可产14 000粒卵,在最适宜的温度(23.4~29.8 ℃)条件下平均21 d孵化,气温越高,孵化期越短,最短5 d可孵化[7],故而一旦入侵很难被有效控制。
福寿螺在南美洲没有泛滥成灾的主要原因是有螺鸢(Rostrhamussociabilis)[8]、秧鹤(Aramusguarauna)[9]等鸟类天敌的存在,这些鸟类对福寿螺的种群数量控制有重要作用[10]。但我国未见螺鸢、秧鹤的分布,也缺乏能够有效控制福寿螺的病原体、寄生虫等特异性天敌。目前,我国已发现的福寿螺鸟类天敌主要有鸭(Anasdomestica)和乌雕鸮(Bubocoromandus),其他天敌有鼠、中华鳖(Pelodiscussinensis)、青鱼(Mylopharyngodonpiceus)、萤火虫、蟑螂等[10]。农业上可通过养鸭和养鳖防螺[11]。化学防治如农药百螺敌、杀螺胺[2]是当前最有效的防螺方法,但该方法会伤害其他水生生物,影响生态系统稳定性,尤其不适用于荷塘、鱼塘和自然湿地。
2020—2021年本研究对武汉园博园进行鸟类调查时,发现了福寿螺的一种新天敌黑水鸡(Gallinulachloropus)。黑水鸡为湿地水鸟,又叫红骨顶,属鹤形目秧鸡科,在欧洲、非洲和亚洲广泛分布,在我国长江以南地区为留鸟,长江以北主要为夏候鸟[12]。目前有关黑水鸡对福寿螺的捕食行为尚未见报道。新天敌的发现可为福寿螺的生物防治提供参考。
武汉园博园位于武汉市硚口区,地处长江北岸(东经114.27°,北纬30.60°),总占地面积213.77 hm2,湖泊湿地占比7%。该区全年平均气温13~22 ℃,最冷月为1月,日均最低气温0 ℃,最热月为7、8月,日均最高气温34 ℃。武汉园博园是在垃圾场上进行生态修复建设起来的人工园林,至今已建园6年,生态系统逐渐趋于稳定,生物多样性日益丰富。园中面积最大的湿地为云梦湖,野生鸟类有黑水鸡、小鸊鷉(Tachybaptusruficollis)、鸳鸯(Aixgalericulata)、普通翠鸟(Alcedoatthis)等。调查发现,黑水鸡为四季可见、数量最多的水鸟,成鸟数量多达30只,且种群数量不断扩大。云梦湖及其分支水体中栽培的多种水生植物,如芦苇(Phragmitescommunis)、芦竹(Arundodonax)、水烛(Typhaangustifolia)、铜钱草(Hydrocotylesp.)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)、睡莲(Nymphaeasp.)、莲(Nelumbonucifera)、再力花(Thaliadealbata)、梭鱼草(Pontederiacordata)等,为水生螺类和鸟类提供了食物和栖息场所。
2017—2021年采用肉眼观察法调查福寿螺的繁殖情况。2020—2021年通过博冠双筒望远镜(12×50)和尼康D810配600 mm长焦镜头观察黑水鸡的觅食行为。每次跟踪1只黑水鸡1~2 h,记录其觅食次数和觅食内容。观察时间主要集中在水中植物尚未开始生长、水面视野开阔的2月份,此时陆地上青草较少,黑水鸡的觅食活动主要发生在水中。
观察发现,福寿螺在武汉园博园不仅可以自然越冬,而且已经实现全年繁殖,冬季依然可见不少卵块(图1)。福寿螺的红色卵块产在高于水面的植物茎秆、桥墩或露出水面的石块上,孵化后掉入水中,幼螺在水下成长。调查中未发现任何鸟类或其他动物食用福寿螺的卵,卵块的清除完全依赖人工。武汉园博园冬季进行芦苇、再力花、水烛等水生干枯植物割除时,会清理掉大部分福寿螺卵(图2)。但是在福寿螺爆发式繁殖的春季、夏季和秋季,则很难彻底清理掉卵块。大量粉红色的卵块严重降低园林的观赏价值。
图1 冬季武汉园博园水边石块上的福寿螺卵块(拍摄于2021年2月3日)Figure 1 Egg masses of the golden apple snail adhere to rocks adjacent to the water in Wuhan Garden Expo Park in winter (The photo was taken on February 3, 2021)
观察发现,黑水鸡的食物主要包括水草、陆地上的青草、草丛中的虫子、水面浮游生物及挺水植物上的小虫、河蚌、田螺和福寿螺。黑水鸡捕食河蚌和福寿螺时,常将食物拖至岸边或湖中石块上,啄开吃掉(图3)。在完整记录的7 h中,6只黑水鸡共捕食6只福寿螺。
此外,在黑水鸡休息的岸边以及有黑水鸡活动的水面上,常发现有空的福寿螺壳,壳的边缘有被啄的痕迹(图4),而湖中常见的另一种水鸟小鸊鷉基本不上岸,故推测这些福寿螺壳是黑水鸡捕食后留下的。
福寿螺的繁殖活动不仅受纬度影响,在同一纬度也会因生境的不同而有所差异,如受食物丰富度或水温、水位的影响,其产卵时间和产卵量有所差异[13]。此前国内的研究普遍认为,冬季是福寿螺的休眠期,繁殖活动发生在3—11月份,繁殖高峰多集中在5—8月份[4,13-14]。本研究发现,福寿螺在武汉地区的适应能力进一步增强,冬季亦可繁殖,为防治工作增加了难度。福寿螺本身具有低温适应机制,而且经历了低温驯化后,对低温的耐受性也会进一步加强,很有可能继续向北扩散[15]。
本研究发现,福寿螺的新天敌黑水鸡是一种杂食性水鸟,喜欢在浅水区游泳和觅食,除了植物材料,每天还需要补充一定量的动物食物。在武汉园博园的黑水鸡冬季每小时至少捕食1只螺或贝类,常将食物叼至岸上啄食,福寿螺是其捕食对象之一。但黑水鸡仅捕食福寿螺的成体,未见捕食卵块。福寿螺卵块鲜艳的粉红色是一种警戒色,使许多动物对其望而却步,不敢取食。
长江以南是福寿螺入侵严重的地区,在该区黑水鸡可以作为留鸟生存。在海拔3 650 m的西藏拉鲁湿地依然有黑水鸡繁殖,平均每窝可产8枚卵[16],在河北永年的种群平均每窝可产10枚卵[17]。随着气候变暖和环境条件的改善,黑水鸡在新乡黄河湿地也从夏候鸟变成留鸟[18],说明其适应环境的能力非常强。若能在福寿螺入侵严重的地区创造适合黑水鸡栖息的环境条件,则可有效防治福寿螺,进而保护本地生物多样性。
武汉园博园主要通过栽培植物、招引动物的方式使生态系统得以自动恢复,并未特意引进动物[19]。福寿螺的入侵途径包括:(1)人工有意引进;(2)随水流被动扩散进来;(3)引进水生植物时无意携带进来。鉴于武汉园博园没有引进福寿螺的事实与记录,且与周边湖泊、河流也并未相连,是一个相对封闭的人工湖,推测福寿螺通过第3种途径入侵的可能性最大。在人工干扰过多的生境中,生态系统非常不稳定,入侵物种很容易安家。鉴于福寿螺入侵之后会给生物多样性带来难以消除的影响,建议引种植物时要严格检查与清理,防止其携带福寿螺与其他外来入侵生物。对于已经发生福寿螺入侵的池塘、湖泊、河流,在物理防治的基础上,可以适当引进福寿螺的本地天敌进行生物防治,如养鱼、养鳖、招引天敌鸟类等,还可栽培适合黑水鸡觅食、栖息和繁殖筑巢的植物,如水烛、睡莲、莲、水葱、芦苇、再力花等,吸引黑水鸡安家并促使其扩大种群数量,从而提高防治福寿螺的效果。
本研究发现了在自然条件下黑水鸡对福寿螺的捕食,今后可进一步设计试验,定量研究与评价黑水鸡对福寿螺的捕食控制效果。