榕小蜂的繁殖策略对榕-蜂共生系统的影响研究进展

陈小贞

摘要 榕树隐头果内的传粉及非传粉榕小蜂均以果内的雌花子房为子代繁殖的场所，共同利用同一种资源。采用文献法研究榕树-榕小蜂的共生关系。以繁殖性雌蜂数量、榕小蜂的产卵顺序、产卵方式和交配情况等繁殖策略为基础展开阐述，概况其对榕-蜂共生关系的影响，希望为全面认识榕-蜂关系及物种形成机制提供参考。

关键词 榕小蜂;产卵;交配;繁殖性雌蜂数目

中图分类号：Q945 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2021）07–0023–02

全世界共有750多种榕属植物，有雌雄同株和雌雄异株两种类型，各占一半[1]。榕树需要传粉昆虫为其传粉而产生种子，传粉昆虫便是榕小蜂。因此，榕树与它们的传粉小蜂之间的互生共惠关系是目前已知最完整的专性传粉互惠共生系统。近年来，国内外学者已从多个领域研究这种共生体系，这种共生体系已经成为国际研究的新热点[2-3]。目前，国内外的榕树研究团队对榕树与其共生者之间的关系有了相关的介绍，对榕小蜂的繁殖策略对榕-蜂共生系统的影响研究进展尚未见报道。围绕繁殖性雌蜂数量、榕小蜂的产卵顺序、产卵方式和交配情况等繁殖策略展开综述，以期为榕蜂共生与协同进化提供可行性的参考。

1 榕-蜂共生体系的维持

几乎每种榕属植物都由专一的传粉榕小蜂为其传粉，近年来，越来越多的实验表明存在非一对一的例子。除了传粉榕小蜂，在这个共生系统中还存在大量非传粉榕小蜂的参与[4]。在非传粉榕小蜂中，榕小蜂扮演了传粉者、造瘿者以及复寄生者的角色，既是互利共生关系，又是竞争关系[5]。对于榕小蜂的生物学特性尚有很多地方未能明确，有待进一步研究。

榕果内的资源分配一直是研究榕-蜂关系的重要内容，关于如何进行资源分配，有3种主要的假说：短产卵器假说、不可摧毁种子假说、卵不饱和假说[6]。不同的假说从各个角度阐述了它们对冲突的调节和共生关系的稳定机制，但同时遭到了质疑[7]。

2 榕小蜂的繁殖策略

2.1 繁殖性雌蜂数量

在研究榕-蜂共生关系中，榕小蜂繁殖性雌蜂也是近年来的研究热点之一。王秋艳等[8]以鸡嗉果为实验材料，研究结果表明在不同季节中，最佳进蜂数不同，对种子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。当亲本雌蜂数目增加时，雄性和雌性后代的数量同时发生改变，继续增加时，只有雌性后代减少，雄性不再变化，说明榕小蜂的性比与窝卵数有关[9]。同样，在木瓜榕中，随着进蜂量的增加，榕小蜂子代和种子数增加，但当进蜂量相同时，在不同地理型的同一寄主上产生的种子数量明显多于榕小蜂后代数量，说明寄主差异也会影响繁殖[10]。由此可见，对榕果而言，进蜂数有最适宜的范围，如果进蜂数过少，则不能充分利用榕果内雌花资源，进蜂量过多，则竞争大，致使许多小蜂不能正常传粉和产卵，对榕树和小蜂繁殖后代均不利。

2.2 产卵顺序

根据榕小蜂在自然条件下访果产卵的顺序，可以将它们分为3大类别：在傳粉榕小蜂之前产卵;在传粉榕小蜂之后产卵;与传粉榕小蜂同期访果的榕小蜂。通过观察钝叶榕榕小蜂的产卵行为，发现除了传粉榕小蜂进果产卵，还有2种非传粉蜂也会进果内产卵，同时为寄主传粉，造成传粉榕小蜂数量减少[11]。但在高榕和细叶榕中的欺骗性榕小蜂却不为寄主传粉，由于只产卵不传粉，欺骗性榕小蜂占繁殖优势[12]。许多研究认为，非传粉榕小蜂对传粉榕小蜂只有负面的影响。石章红等[13]以歪叶榕为实验对象，结果显示非传粉小蜂极显著地降低了传粉榕小蜂总数和雌性传粉榕小蜂数量，而对雄性榕小蜂的数量无显著影响，表明非传粉小蜂在选择寄居的对象时具有偏向性。因此，产卵顺序和食性分化是影响榕果内资源分配的最重要的原因。

2.3 产卵方式

榕小蜂属于单双型昆虫，能自行通过卵是否受精来控制性比，因此是验证局域配偶竞争理论（LMC）的良好实验材料。

前人对榕小蜂产卵方式的研究结果显示，结果并不唯一。Kathuria等[14]的研究结果表明在不同的产卵时间，榕小蜂子代性比没有差异，而在孙宝发等[15]的研究中发现榕小蜂优先选择产雄性榕小蜂，随着产卵时间的延长，子代雌性榕小蜂的产卵量增加，远远大于子代雄蜂增加的速度。但垂叶榕的实验结果表明其母代产卵时间对子代性比无显著影响，是随机产卵的。说明在不同种类的榕属植物中，产卵时间对子代性比的影响不一致。传粉榕小蜂进果产卵，非传粉榕小蜂除个别种类外，在果外产卵，因此非传粉榕小蜂易受到蚂蚁的干扰。

2.4 交配情况

传粉类的榕小蜂在果内交配，而非传粉榕小蜂有3种交配方式，由于部分雄性榕小蜂多型，无翅榕小蜂在果内进行交配，有翅榕小蜂在果外进行交配，配偶竞争强度下降低，属于部分局域配偶竞争模式，导致非传粉榕小蜂的性比率较少偏雌。但也有相关研究表明用雄蜂形态来估计其交配行为和场所是不准确的。

关于榕小蜂单性雌性的相关研究较多，认为单性后代中，雌性出现的比率大于雄性，且若只有雄性后代，榕果的繁殖率会受影响。宋波等[16]对钝叶榕自然收蜂后，发现单果内出现仅有单性分布的现象，进入果腔内产卵的三种榕小蜂，榕果内全为雄性的比率大于全为雌性的比率。但彭艳琼[17]在研究3种榕属植物的榕小蜂种群内未交配雌雄蜂分布的状况及其作用时，发现结果有所差别，除了对叶榕和歪叶榕中的传粉榕小蜂没有出现单性分布现象，其他均表现为只有雌蜂的榕果百分比大于含有雄蜂的榕果百分比。

3 结束语

多个研究结果表明不同的榕树最佳进蜂数不同，种子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。且随着进蜂量的增加，榕小蜂会改变自己的产卵策略。当不同的榕小蜂在自然条件下访果产卵时，对榕果内的传粉榕小蜂、非传粉榕小蜂和种子产生不同程度的影响，加上榕小蜂具有多种食性，因此产卵顺序和食性分化是影响榕果内资源分配的最重要的原因。

在产卵的同时，产卵场所即果内产卵与在果外产卵也有所区别，研究表明不同种类的榕属植物中，产卵时间对子代性比的影响不一致。同时，交配场所、交配次数等交配情况对榕小蜂后代性比也造成一定的影响。繁殖性雌蜂数量、榕小蜂的产卵顺序、产卵方式和交配情况相互作用，维持了群落的稳定性。此外，还有多种与榕小蜂繁殖相关的因素对榕-蜂共生关系有所影响，因此在研究榕-蜂共生关系时，不能仅限于以上因素，需要全方面地考虑，二者之间的关系尚有许多未研究清楚的方面。

参考文献

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[17] 彭艳琼，杨大荣.榕小蜂种群内未交配雌雄蜂分布的状况及其作用[A].云南省昆虫学会.云南省昆虫学会2009年年会论文集[C].云南省昆虫学会：云南省昆虫学会，2009.

责任编辑：黄艳飞

Research Progress on the Effects of Reproductive Strategies of FIG Wasps on Fig-wasp Symbiosis

CHEN Xiao-zhen （College of Life Sciences， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350117）

Abstract Both pollinating and non-pollinating fig wasps used the ovaries of female flowers in syconium as reproductive sites， and used the same resources together.The symbiotic relationship between ficus and fug wasps was studied by literature review.Based on the reproductive strategies such as the number of reproductive female bees， the oviposition sequence， oviposition mode and mating situation of Ficus wasps， this paper summarizes its impact on the symbiotic relationship between Ficus wasps， hoping to provide reference for a comprehensive und-erstanding of the relationship between Ficus wasps and species formation mechanism.

Key words Fig wasp; Spawning; Mating; Reproductive female wasp number