中国海域长眼寄居蟹属两个新记录种

刘昕明，李新正，林金兰，何斌源

(1.中国科学院海洋研究所，山东 青岛 266071；2.中国科学院大学，北京 100049；3.广西壮族自治区海洋研究院，广西 南宁 530022；4.中国科学院海洋大科学研究中心，山东 青岛 266071；5.青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生物学与生物技术功能实验室，山东 青岛 266071；6.广西中医药大学海洋药物研究院，广西 南宁 530200)

长眼寄居蟹属(Paguristes)隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳动物亚门(Crustacea)、软甲纲(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、腹胚亚目(Pleocyemata)、异尾下目(Anomura)、寄居蟹总科(Paguroidea)、活额寄居蟹科(Diogenidae)。长眼寄居蟹属的种类额角通常较为发达，眼柄细长，眼鳞发达多刺。第二触角鳞片发达。左右螯足通常大小差异不显著，不动指和可动指通常水平开合，指尖为角质。第五步足外面末端具鳞状的角质颗粒，鳃13对。雄性具成对的生殖孔，成对的第一和第二腹肢，变为交配器，左侧第三至五腹肢为双肢型，右侧腹肢退化，雌性具成对的生殖孔，第四腹肢基部具育儿袋。尾节不对称，左后叶较大。

现世界上共记录长眼寄居蟹属118种[1]，广泛分布于太平洋、印度洋和大西洋的热带及亚热带地区、温带也有少量种类分布。我国已报道16种[2-3]，除奥氏长眼寄居蟹(Paguristesortmanni)在黄海有分布外，其余种类均分布于东海及南海海域[4]。

1 材料与方法

标本采集：2019年5月和7月在西沙群岛通过水肺潜水方式采集寄居蟹，2019年6月至2020年3月在海南文昌、陵水、三亚近海采用底栖拖网采集寄居蟹标本。

样品形态特征采集：使用单反数码相机配合外置微距闪光灯对新鲜的标本进行原色照片采集，采集后标本以75%酒精固定，带回实验室进行分类特征解剖并使用数码相机配合近摄接圈对主要分类特征进行拍摄。

2 结果与讨论

采集寄居蟹样品鉴定为紫斑长眼寄居蟹(Paguristesgonagrus)和条纹长眼寄居蟹(Paguristesrunyanae)。这两种寄居蟹在我国均为首次记录。

2.1 紫斑长眼寄居蟹

物种记述信息：H.Milne Edwards, 1836: 281; 1837:233[5]; Alcock, 1905: 155(物种名录)[6]; Gordan, 1956: 322(专著)[7]; Rahayu等, 2009: 1 312[8]; Komai, 2010: 10-19[9].

标本信息：标本号GXHYHC20190508，海南文昌，拖网70～100 m，2019.05：19°30′42.16″N，110°54′51.38″E，4♂3♀(8.5～12.4 mm)；标本号GXHYHC20200410，海南三亚，拖网70～80 m，2020.04：18°20′27.45″N，108°51′53.29″E，2♀抱卵(9.2 mm，10.1 mm)，见图1。

图1 紫斑长眼寄居蟹(Paguristes gonagrus)整体背面观

2.1.1 形态特征 楯部长度为宽度的1.2倍，额角发达且尖锐，可达到眼鳞一半的位置。胃区突出，表面有凹点，胃区与肝区界限有明显凹陷，凹陷中央左右各有一簇短刚毛，胃区前缘中心有浅凹槽(图2)。头胸甲前侧缘无刺，边缘轻微凸起，鳃侧缘有一排小刺，延伸至前缘末端，后中板狭窄，钙化明显。眼柄细长，不等长，左眼柄略长于右眼柄，长度约为楯部长度的0.8倍，内缘纵向有少量刚毛，角膜不完全，比眼柄末端稍窄，角膜直径不足眼柄长度1/5，眼鳞三角形，末端尖刺状。第一触角柄末端比眼柄略短，基节外末缘有小刺，腹末缘呈尖刺状。第一触角鞭长于眼柄。第二触角柄短，未达到眼柄长度的一半，第一节外缘无刺，内腹缘末角突出，第二节外背缘末角突出，末端呈叉型双刺，内背缘末角有1枚小刺，背面内缘中部不隆起。第三节显著突出，第四节末边角有1枚小刺，第五节狭窄，末端呈叉型双刺，内缘有3枚刺，外缘有4枚刺。第二触角鞭长度是楯部长度的2倍，超过40节，每节末端均伴生短刚毛，见图2(a)。左螯足稍大于右螯足，左右螯足刺与刚毛的分布相似，腕节和掌节的刺末端伴生刚毛。左螯足长度为宽度的1.8倍，右螯足长度为宽度的2倍。指节长度为掌节长度的1.5倍，腹面轻微凸起，内背缘有一排大小不一的刺，背面有不规则的成排小刺，并伴生长软刚毛，内侧面有小刺或结节，伴生有绒毛状刚毛。可动指和不可动指末端无刚毛，末端呈爪状。掌节内背缘有一排小刺，并伴生软刚毛。背外缘有一排小短刺，无刚毛伴生。掌节外缘至不可动指外缘丛生刺状结节或小刺，掌节腹面隆起，在腹面中心线处有凹陷，腹面规则布满刺状结节或凸起，并伴生短刚毛。不可动指腹面弯曲，铰合边有成排的齿，末端呈爪状。腕节内背缘有成排的大刺(6～7枚)，背面有颗粒状凸起或小刺状结节，背面内侧有软刚毛。长节外背缘有成排的小刺，刺的大小不规则分布，并伴生簇状刚毛。外侧面有少量短横脊，边缘面有小结节或凸起，外腹缘有成排的小刺，背末缘有2排小刺分布。座节内腹缘有成排的小结节,见图2(c)至(f)。第二步足细长，各节背腹缘均有密布刚毛，指节长度为掌节长度的1.5倍，指节背缘有一排小细刺，背缘、腹缘生长有浓密的刚毛(模式标本第二步足指节损伤后修复，末端呈双岔状)。掌节中央背面中部凸起，背缘有8枚小刺，腹缘有8～11个结节凸起，掌节刚毛更加浓密，背腹表面均有成排的结节，结节基部生长出长刚毛。腕节背面靠近背缘有一道隆脊，背缘有6枚显著的刺，腹面光滑无刺，腹缘无刺。新鲜样品长节末端有一紫色斑纹，斑纹靠近腕节部分有一深红色斑点。长节腹缘有一排小刺(11～13枚)从基部向末端之间增大。第三步足细长，各节背腹缘均密生刚毛，腕节背缘末端有1枚显著长刺，其他各节均无明显刺。第三步足指节长度约为腕节长度的1.6倍，末端呈黑色角质爪状。背腹面靠近边缘有一排丛生刚毛的小结节，背缘有一排结节，腹缘无刺。掌节背腹缘均无刺。腕节背缘末端仅有一长刺，无成排小刺[图2(g)至(j)]。尾节左右叶不对称，左叶细长突出，约为右叶长度的2倍，左右两叶边缘均无刺，左叶末角刚毛密集，见图2(b)。

图2 紫斑长眼寄居蟹(Paguristes gonagrus)的形态特征

2.1.2 颜色 头胸甲楯部螯足均呈现浅黄色或橘黄色，螯足、第二、三步足长节末端背腹面具有一块紫色的色斑，螯足向第三步足色斑大小递减，色斑临近腕节有一显著深红色斑点。第一触角颜色与螯足步足的色斑颜色一致，呈紫色。眼柄呈橘黄色，角膜呈金黄色。

2.1.3 雌雄差异 雄性个体螯足和步足刚毛较雌性个体更加浓密，雌性个体步足长节色斑较雄性个体颜色更深，面积更大。雌性个体育卵袋宽度与腹部等宽，长度约占腹部长度的1/3。

2.1.4 分布 紫斑长眼寄居蟹主要分布在日本、菲律宾、南中国海区域，分布水深超过30 m。

2.2 条纹长眼寄居蟹

物种记述信息：PaguristesrunyanaeHaig 等, 1988: 173[10]; Rahayu, 2006: 364[11].

标本信息：标本号GXHYHC20190711，西沙晋卿岛，潜水12 m，2019.07，16°27′54.08″N，111°44′14.42″E，1♂(8.8 mm)，见图3。

图3 条纹长眼寄居蟹(Paguristes runyanae)整体背面观

2.2.1 形态特征 楯部呈长方形(图4)，长度为宽度的1.2倍；额角凸起呈锐三角形，达眼鳞1/2处；侧突退化小于额角；楯部前缘倾斜稍隆起；侧缘丛生簇状粗刚毛，楯部背面散布斑点；眼柄细长，长度略短于楯部；基部膨胀，角膜稍膨胀；眼鳞小，呈双叶型，内侧平直内末角向前凸起末端形成1枚锐刺；第一触角柄未到达角膜基部，长度为眼柄长度的1/2，第二触角柄与第一触角柄等长，第二触角鳞片细长，末端形成1枚长刺，外侧缘3枚刺，内侧缘具2枚壮刺，第二节外末角有2枚状刺，第三节腹末角有1壮刺；第二触角鞭长于螯足[图4(a)]。左螯略小于右螯，表面密布刺和刚毛；左螯足指节与掌节等长，可动指咬合面近基部有1枚壮齿和锯齿状排列的小齿，末端为勺形黑色角质切割面，末端向腹面凹陷，背面有3排末端角质化壮刺并丛生刚毛，腹面内凹，丛生簇状刚毛；不可动指咬合面锯齿状排列一排小齿，腹面有少量簇状刚毛，外缘1排9～11枚壮刺延伸至掌节，腹面外缘有1列小刺。掌节背面有3～5排纵列的壮刺或结节，内侧缘有3枚壮刺，腹面有少量结节丛生刚毛；腕节背面有3排刺或结节，内侧缘有5枚小刺，腹面光滑；长节内侧缘有5枚壮刺，腹缘有4枚小刺；内外侧面散布小结节[图4(c)至(f)]。第二步足略长于第三步足；第二步足指节长度和掌节等长，末端为黑色角质刺，背缘有2排锐刺(每排10～12枚)，腹缘有7枚黑色角质刺；掌节背缘有2排刺(每排8～10枚)锐刺，腹缘有刺或结节；腕节背缘有5枚壮刺，末端2枚极突出；长节腹缘有6枚小刺，背缘有4～5枚小刺。第三步指节腹缘有5枚小刺，腕节背缘末端具1枚大刺，长节腹缘有5枚小刺，其余部分刺与刚毛的分布与第二步足一致[图4(g)至(j)]。尾节左右分叶不明显，左叶略大于右叶，左叶有6枚刺延伸至侧缘，右叶末缘有4枚小刺，未延伸至侧缘；边缘密布长刚毛[图4(b)]。

图4 条纹长眼寄居蟹(Paguristes runyanae)的形态特征

2.2.2 颜色 头胸甲楯部为深红棕色，有3条黄色条纹从前缘一直延伸至鳃区，头胸甲散布黄白色斑点；眼鳞呈黄色；眼柄呈深红棕色，角膜黑色，眼柄末端临近角膜有一条白色横条带；第一触角除触角鞭外为深红棕色；螯足为深红棕色，结节和刺为黄色，在背部呈条状分布；第二、三步足为深红棕色，内外侧面中央、背腹缘各有一条亮黄色色带贯穿；第三步足外侧面中央条带消失。

2.2.3 分布 根据Haig等(1988)和Rahayu(2006)报道，条纹长眼寄居蟹仅分布于印度尼西亚班达海海域，分布水深为0～8 m[10-11]。

2.3 中国海长眼寄居蟹属种分类检索表

根据两个新记录种的形态特征，结合中国海域已发现的长眼寄居蟹属物种的形态特征，更新中国海长眼寄居蟹属种的检索表如下。

中国海长眼寄居蟹属各种检索表

1.尾节左右后叶末缘均无刺

2

尾节左右后叶末缘均具刺

10

2.螯足长节腹面中央基部具显著凸起或刺

突腕长眼寄居蟹P.acanthomerus

螯足长节腹面中央基部无显著凸起或刺

3

3.螯足显著不相等

4

螯足相等或几乎相等

8

4.额角显著退化

缺额长眼寄居蟹P.arostratus

额角显著呈三角形

5

5.左螯可动指腹面密布小刺

光裸长眼寄居蟹P.semindudus

左螯可动指腹面具成行小刺

6

6.第一触角柄未达角膜基部

紫斑长眼寄居蟹P.gonagrus

第一触角柄超过角膜基部

7

7.第二触角鳞片内侧缘具4～5个刺

无毛长眼寄居蟹P.calvus

第二触角鳞片内侧缘具1～3个刺

弱小长眼寄居蟹P.pusillus

8.左螯可动指腹面近内缘处具成行的小刺或刺状突起

9

左螯可动指腹面散布小刺，未成行

海葵长眼寄居蟹P.palythophilus

9.左螯不动指向腹面弯曲；左第三步足掌节腹缘呈锯齿状

转动长眼寄居蟹P.versus

左螯不动指未向腹面弯曲;左第三步足掌节腹缘无刺

白斑长眼寄居蟹P.albimaculatus

10.左第三步足长节腹缘具刺

11

左第三步足长节腹缘无刺

13

11.左螯足掌节内缘有3枚壮刺

绒毛长眼寄居蟹P.ciliatus

左螯足掌节内缘刺少于3枚

12

12.左第三步足指节长于掌节

杜氏长眼寄居蟹P.doederleini

左第三步足指节短于或等于掌节

中华长眼寄居蟹P.sinensis

13.尾节后叶末缘刺未延伸至侧缘

14

尾节后叶末缘刺延伸至侧缘

18

14.第二触角鞭显著粗壮

三宅长眼寄居蟹P.miyakei

第二触角鞭正常

15

15.右螯大于左螯

条纹长眼寄居蟹P.runyanae

左螯大于右螯

16

16.第三步足掌节腹面具3行角质刺；第二触角柄超过角膜末缘

橙红长眼寄居蟹P.antennarius

17.第三步足掌节腹面具1行角质刺或无刺，第二触角柄达角膜基部

淡红长眼寄居蟹P.puniceus

18.左第三步足腕节末端具1枚壮刺

奥氏长眼寄居蟹P.ortamanni

左第三步足腕节具1行刺

指形长眼寄居蟹P.digitalis

2.4 讨论

紫斑长眼寄居蟹通常与海葵长眼寄居蟹和突腕长眼寄居蟹两种寄居蟹一起生活在潮下带50 m以深的沙地区域。日本早期文献报道过紫斑长眼寄居蟹，一直被误认为是P.balanophilus。但是两者形态上有显著差异，在我国分布的长眼寄居蟹属种类中，紫斑长眼寄居蟹与无毛长眼寄居蟹较为相似，但是前者螯足和步足密布刚毛，第一触角柄未达到角膜基部，螯足腕节、掌节背面刺和突起密集而发达等特征与无毛长眼寄居蟹有显著差异。长眼寄居蟹属多数分布水深超过20 m，本次新记录的条纹长眼寄居蟹是该属少有的分布在浅水珊瑚礁区域的种类。在我国分布的长眼寄居蟹种类中，条纹长眼寄居蟹形态上与淡红长眼寄居蟹较为相似，但是前者右螯足略大于左螯足，第一触角柄长度为眼柄长度的1/2，两个特征与淡红长眼寄居蟹有显著差异。

Rahayu(2005)根据鳃数量的不同将原长眼寄居蟹属划分为3个属[12]，包括13对鳃的长眼寄居蟹属(Paguristes)、12对鳃的片长眼寄居蟹属(Stratiotes)和8对鳃的伪长眼寄居蟹属(Pseudopaguristes)。分布在我国东海海域的鹿儿岛长眼寄居蟹(Paguristeskagoshimensis)和短鞭长眼寄居蟹(Paguristeshians)均被划分至伪长眼寄居蟹属中。

通常颜色特征不适合作为鉴定依据，但是本研究两个种类均具有属内其他种类不具备的颜色特征。紫斑长眼寄居蟹螯足和步足长节末端的紫色色斑，条纹长眼寄居蟹螯足和步足的深红棕色以及黄色条纹可以将两个种类与属内的其他种类很好的区分。由于野外状态下，寄居蟹通常寄居于腹足类螺壳之中，活动状态下头胸甲前半部分和螯足以及第二、三步足可见，因此颜色通常可以作为野外寄居蟹种类快速鉴定的依据，但准确的鉴定仍需对标本的形态特征进行细致核对。

3 结论

紫斑长眼寄居蟹和条纹长眼寄居蟹为我国海域2个新记录种，长眼寄居蟹属在我国分布增加至18种，其中条纹长眼寄居蟹为目前我国长眼寄居蟹属唯一生活在浅水珊瑚礁区域的种类。这两个种类螯足和步足均具有独特的颜色和花纹特征，可通过颜色特征进行野外快速辨识。

致谢：感谢祝光萍、潘昀浩协助收集拖网样品；感谢莫敏婷、马日宇协助完成样品分类特征照片的拍摄；感谢Komai Tomoyuki教授和张旭在样品鉴定过程中提供的帮助。