苦荞不同施氮量对干旱胁迫的响应

何佩云 龙梦千 冯洁 周良 黄小燕

摘要：【目的】明確2种水分处理下小同氮肥用量对苦荞生长的影响。【方法】以苦荞品种‘晋养2号为试验材料，研究止常供水.零氮处理（ OD-ON）、止常供水.低氮处理（OD-LN）、正常供水.中氮处理（OD-MN）、正常供水-高氮处理（ OD-HN）、重度干旱-零氮处理（HD-No）、重度干旱-低氮处理（HD-N1）、重度干旱-中氮处理（HD-N，）以及重度干旱一高氮处理（ HD-N3）对苦荞农艺性状、根系形态和叶片抗氧化酶活性的影响。【结果】止常供水处理时，各生育期苦荞的农艺性状、根系形态指标和叶片的抗氧化酶活性随施氮量的增加均表现为先增加后降低，均以OD-MN处理显著高于其余3个处理（P<0 05）;T旱胁迫时，各生育期苦荞的农艺性状、根系形态指标和叶片的抗氧化酶活性随施氮量的增加基本呈持续增加的趋势，均以HD-N3处理显著高于其余3个处理（P< 0.05）。正常供水时苦荞的产量随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，以中氮处理最高，是小施氮处理的2.90倍;T旱胁迫时苦荞的产量则随施氮量的增加呈持续增加的趋势，以高氮处理最高，是小施氮处理的3 29倍。【结论】干旱胁迫时可通过增施氮肥（ 172.413 kg·hm-2）促进苦荞的生长，是小施氮处理粒重的1.76倍、产量的3.29倍，建议在生产上使用。

关键词：苦荞;T旱胁迫;氮肥调控;生长发育;酶活性

中图分类号：S 311

文献标志码：A

文章编号：1008-0384（ 2021）08-0892-07

Response of Tartary Buckwheat to Nitrogen Application under Drought Stress

HE Peiyun 1， LONG Mengqian 1， FENG Jie 2. ZHOU Liang 2，

HUANG Xiaoyan 2* '

（1.School of Life Science. Guizhou Nonrial University， Guiyang， Guizhou 550001. China： 2. Technological Research Center of

Buckwheat Industry， Guizhou Normal University， Guiyang， Guizhou 55000I. China ）

Abstract： 【Objective】Effects of varied nitrogen fertilization on the growth and grain yield of Tartary buckwheat Jinqia0 2under draught stress were studied. 【Method】Agronomic characteristics. root morphology， and antioxidant enzyme activityof Tartary buckwheat plants under 8 treatments of varied combinations on water and nitrogen supplies were monitored. Thetreatments included （1） OD-ON that provided normal water irrigation without added nitrogen fertilization. （2） OD-LN that used alow nitrogen application with normal water supply， （3） OD-MN that added a medium level of nitrogen under normal watersupply， （4） OD-HN that applied a high nitrogen fertilization with normal water supply， （5） HD-NO that imposed a severedrought condition without nitrogen addition， （6） HD-NI that used a low nitrogen application under severe drought， （7） HD-N2that fertilized with medium level of nitrogen at severe drought condition， and （8） HD-N3 that supplied high nitrogen undersevere drought.【Result】 Agronomically， morphologically. and enzymatically， the treated Tartary buckwheat wassignificantly affected by the treatments. Supplied with normally required water， the plants were increasingly affected by theincreased nitrogen addition to reach a significantly higher peak under OD-MN than the other treatment before declining（P< 0.05）. Under drought， on the other hand， the plant physiochemical indices rose along with increasing nitrogen to maximizeby HD-N3 which was significantly higher than other treatments （P< 0.05）. With normal water supply， the yield of buckwheatpeaked on OD-MN. which was 2.90 times of that without the fertilization. In contrast. under draught， the yield increased 3.29folds with a high nitrogen application.【Conclusion】It appeared that nitrogen fertilization at a rate of 172.413 kg·hm-2under draught could not only improve the growth but also increase l .76-fold on grain weight and 3.29-fold on production yieldof Tartary buckwheat.

Key words： Tartary buckwheat; drought stress; nitrogen fertilization： growth and development; enzymatic activity

0 引言

【研究意義】贵州省地处云贵高原，属典型的喀斯特地貌，独特的二元水文结构导使当地干旱发生频繁[1-2]，干旱已然成为限制贵州农业高产稳产的重要因素之一。苦荞（Fagopyrum）保健价值高[3-4]、生育期较短、耐冷凉和贫瘠、适应性强等特点决定了其在贵州特色农业产业中的重要地位。虽然苦荞能耐一定程度的干旱胁迫，但并非喜旱，遭遇干旱会严重影响其产量[5]。为此研究干旱胁迫下栽培措施对苦荞生长的调控机制，对指导当地苦荞高产栽培具有重要意义。【前人研究进展】干旱是影响作物生长发育及产量形成的重要非生物学胁迫之一[5]，对作物产量造成的损失超过了其非生物胁迫之和[6]。已有研究表明，干旱胁迫时苦荞的根系形态生理[5]、抗氧化酶活性[7]、地上部农艺性状[8]等均会产生影响。肥料中的氮素是植物合成蛋白质、叶绿素等物质的重要营养元素，对植物生长具有重要意义。丁红等[9]研究发现施用适量氮肥可提高干旱胁迫下花生光合作用能力和抗氧化酶活性，能对干旱胁迫起到一定的缓解作用;何梦迪等[10]研究发现增施氮肥能促进干旱胁迫下小麦根系的生长、提高根系活力，可提高小麦的抗旱能力;Lv et al.等[11]进一步研究证实增施氮肥能缓解小麦的干旱胁迫，改善籽粒灌浆。【本研究切入点】目前关于氮肥影响干旱胁迫下苦荞生长的研究较少，缺乏对整个生育期影响的报道。【拟解决的关键问题】为了明确氮肥对干旱胁迫时苦荞生长的影响，本试验以高产苦荞品种‘晋荞2号为试验材料，设置2种处理、4种不同氮素水平，探讨氮肥用量对干旱胁迫下苦荞地上部农艺性状、根系形态生理、抗氧化酶活性和最终产量的变化，以明确氮肥对干旱胁迫下苦荞生长的影响，为苦荞的高产栽培提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

本试验材料是由贵州师范大学荞麦产业研究中心提供的苦荞‘晋荞2号。

1.2试验设计

试验采用盆栽的方式进行，单个组合花盆规格为长2.4m、宽0.8m、深0.15m，供试土壤来自贵阳市修文县的田间土壤。土壤理化特性为：有效磷含量为170.46 mg·kg-l、碱解氮含量为56.21 mg·kg-l、速效钾含量为70.57 mg·kg-l、有机质45.93 g.kg-l与pH为4.95（土壤养分测定仪测定，型号：OK-Q3）。供试肥料：含P2O5为14%的过磷酸钙、含氮量为46%的尿素和含K20为60%的氯化钾。

采用室内盆栽控水的方法来进行模拟干旱胁迫。试验设计2个不同水分处理、4个不同梯度氮水平，共计8个处理，分别为重度干旱一零氮（ HD-N0）、重度干旱一低氮（ HD-N1）、重度干旱一中氮（HD-N2）、重度干旱一高氮（ HD-N3）、正常供水一零氮（OD-ON）、正常供水一低氮（ OD-LN）、正常供水一中氮（OD-MN）、正常供水一高氮（ OD-HN）。在前期研究[12]的基础上，略作调整，其中4个不同氮梯度分别为：零氮（0kg·hm-2）、低氮（57.471 kg·hm-2）、中氮（ 114.942kg·hm-2）和高氮（172.413 kg·hm -2）;参考路之娟等[7]的方法及本团队预试验的结果，2个不同水分处理分别是正常供水（维持土壤水势在20～30 kPa）和重度干旱（维持土壤水势为60～-70 kPa）;每个处理均重复3次，共计24个组合。磷钾肥分别以70 kg·hm-2（过磷酸钙，含P205 14%）和5 kg·hm -2（氯化钾，含K20 60%）的最适量施入[12]，将3种肥料混匀后作为基肥1次施入，整个生育期不再施肥。采用条播的播种方式，将苦荞种子均匀撒入各行中，行距为0.33 m，播种量为5 g·m-2，密度为90～100株·m-2。在苦荞播种（2019年3月30日）后，所有组别都进行常规田间管理和正常浇灌直到苦荞长出2片真叶时（2019年4月10日），开始实施干旱处理直到成熟收获。为监测土壤水势，试验期间每组花盆插入一根负压式土壤湿度计，湿度计陶土头的深度为10～12 cm，每天7：00～8：00、12：00～13：00、17：00～18：00及时查看湿度计读数，并根据读数及时补水到设置土壤水势值，其他田间管理正常进行。

1.3取样及测定

1.3.1产量形成指标的测定 待各处理70%苦荞籽粒成熟时采收（2019年6月20日），参考Wu等[13]的方法测定单株粒数、单株粒重、百粒重和产量。

1.3.2农艺性状的测定 参考Wu等[13]的方法，测定各处理苦荞不同生育期的株高、主茎节数和主茎分枝数等农艺性状。

1.3.3根系形态的测定 在苦荞的苗期（2019年5月10日）、开花期（2019年5月16日）、灌浆期（2019年5月27日）和成熟期（2019年6月20日），在各处理小区中随机挖取长势相似的苦荞植株5株，挖取时尽量保持根系的完整，用剪刀从苦荞的地上部与地下部分界处剪断，洗去根部的泥土和杂质，通过MICROTEK扫描仪（型号：MRS-9600TFU2L，浙江托普仪器有限公司生产）扫描成像，并用根系分析仪（型号：GXY-A）分析根系图像，获得苦荞根系长度、体积、表面积和平均直径的形态指标[14]。

1.3.4抗氧化酶活性的测定 在苦荞的苗期、开花期、灌浆期和成熟期，在各处理小区中随机选取长势相似的3株苦荞，取第4节（从上往下）上叶片，参考Zhang等[15]的方法，测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（ POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性。

1.4数据分析统计

数据整理和分析采用Exce12016和DPS 9.50分析软件，采用单因素（LSD）方法进行各组之间的比较。

2 结果与分析

2.1干旱胁迫对苦荞产量的影响

由表1可以看出，正常供水时，苦荞的单株粒数、单株粒重、百粒重和产量均随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，均以OD-MN处理时显著高于其余3个处理;干旱处理时，苦荞的单株粒数、单株粒重、百粒重和产量均随施氮量的增加基本呈持续增加的趋势，均以HD-N3处理时显著高于其余3个处理。

2.2氮对干旱胁迫下苦养生长的影响

2.2.1地上部生长的影响 从表2可看出，随生育期的推进，各处理苦荞的株高和主茎节数呈逐渐增加的趋势，均在成熟期时达最大，但主茎分枝数则呈先增加后降低的趋势，灌浆期达最大。正常供水时，各生育期苦荞的株高、主茎节数和主茎分枝数均以OD-MN处理时达最大，且显著高于其余3个处理（P<0.05），其成熟期株高、主茎节数和主茎分枝数分别是其余3个处理的1.40、1.39、1.47倍，1.47、1.20、1.30倍和1.60、1.21、1.23倍;以OD-ON处理最小，但苗期的主茎分枝数除外。

干旱处理时，各生育期苦荞的株高、主茎节数和主茎分枝数均随施氮量的增加基本呈持续增加的趋势，均以HD-N3处理时达最大，且显著高于其余3个处理（P<0.05），其成熟期株高、主茎节数和主茎分枝数分别是其余3个处理的1.25、1.09、1.22倍，1.45、1.15、1.23倍和2.89、1.25、2.20倍;而以HD-No处理最小。可见干旱胁迫时增施氮肥能显著促进苦荞地上部的生长。

2.2.2根系生长的影响 由表3可看出，随生育期的推进，各处理苦荞的根系长度、表面积、体积和平均直径均呈先增加后降低的趋势，其中根系长度、表面积和体积在灌浆期时达最大，而平均直径在开花期达最大。正常供水时，各时期苦荞的根系长度、体积、表面积和平均直径随施氮量的增加均表现为先增加后降低，均以OD-MN处理时显著高于其余3个处理（P<0.05），其灌浆期根系长度、表面积、体积和开花期根系平均直径分别是其余3个处理的1.34、1.20、1.33倍，1.60、1.16、1.44倍，2.40、1.35、1.88倍和1.56、1.18、1.47倍。

干旱处理时，各时期苦荞的根系长度、表面积、体积和平均直径均随施氮量的增加基本呈持续增加的趋势，均以HD-N3處理时显著高于其余3个处理（P<0.05），其灌浆期根系长度、表面积、体积和开花期根系平均直径分别是其余3个处理的1.43、1.19、1.21倍，1.68、1.16、1.39倍，1.96、1.22、1.31倍和1.28、1.23、1.02倍。由此表明干旱胁迫时适量增施氮能促进苦荞根系的生长发育。

2.2.3抗氧化酶活性的影响 由表4可看出，随生育期的推进，各处理苦荞叶片抗氧化酶活性均呈先增加后降低的趋势，其中SOD的活性在开花期达最大，POD和CAT的活性在灌浆期达最大。正常供水处理时，各生育期苦荞叶片的抗氧化酶活性均表现为先增加后降低，均以OD-MN处理时显著高于其余3个处理（P<0.05）。干旱处理时，除开花期POD的活性除外，各生育期苦荞叶片的抗氧化酶活性均随施氮量的增加基本呈持续增加的趋势，均以HD-N3处理时显著高于其余3个处理（P<0.05）。可见干旱处理显著影响苦荞各时期的抗氧化酶活性，此时通过适量增施氮肥可促进苦荞体内SOD、POD和CAT等酶活性的增加，以清除更多的活性氧自由基，从而提高苦荞抵御干旱的能力。

3讨论

3.1干旱胁迫下施氮对苦荞抗氧化酶活性的影响

干旱胁迫属于氧化胁迫中的一种，会产生过量的活性氧，导致植物体内活性氧的产生和清除的平衡失调，从而对植物产生伤害[16]。抗氧化酶在植物体内广泛存在，可清除植物体内过量的活性氧自由基，从而减少逆境伤害[17]。郭艳阳等[16]研究发现，随着干旱胁迫的加剧，玉米叶片中的SOD、POD和CAT活性表现为先增加后降低。王秀波[18]和吴秀宁等[19]研究发现，在正常供水与干旱处理时增施适量氮肥可提高小麦叶片抗氧化酶活性，增施适量氮肥对干旱迫害具有一定的缓释作用。本研究也表明干旱胁迫处理时，增施氮肥能显著增加苦荞叶片的SOD、POD和CAT的活性，可能是因为氮肥的施用能促进苦荞活性氧清除酶系统及时清除因干旱胁迫而产生的大量活性氧自由基，有效阻止高浓度活性氧自由基的累积和膜脂过氧化的加剧，从而延缓了衰老并提高苦荞对干旱的抵御能力[18]。

3.2干旱胁迫下施氮对苦养生长及产量形成的影响

水分和氮素是影响植物生长发育的2个重要因素，水分能运输养分，促进氮素的转化，而氮素可调节土壤中的水分，提高植物的吸水能力[20]。干旱胁迫是影响作物生长及产量形成的一个重要的非生物逆境，会对植物的形体结构及生长产生明显影响。通过本试验的研究结果可看出，干旱处理时随施氮量的增加各生育期苦荞的株高、主茎节数和主茎分枝数基本均呈持续增加的趋势，均以HD-N3处理时达最大，说明干旱处理时适量增施氮肥可促进苦荞地上部的生长，与路之娟等[7]的研究结果相似。

根系是作物最重要的器官之一，不仅能吸收根际土壤中的养分和水分，同时也能感受根际的环境变化，从而形成逆境根源信号，以抵御逆境胁迫[21]。作物首先感受到干旱胁迫的部位是根系，随之产生一系列形态和生理的变化以抵御干旱胁迫。路之娟等[7]的研究发现干旱胁迫明显降低了苦荞的根系体积和根系表面积，且随干旱程度的加重而加剧。何梦迪等[10]研究发现，苗期小麦增施氮肥可促进根系的径向生长。本研究结果也表明干旱处理时施氮能显著增加苦荞各时期的根系长度、表面积、体积等形态指标，尤以高氮处理时增幅明显，这可能是因为干旱胁迫时增施氮肥能促进苦荞根系的生长，使其更有利于对根际土壤中水肥的吸收，利于自身生长发育，同时也暗示苦荞具有较好的耐旱性[5]。

氮肥与作物产量形成的关系密切。王炎等[12]的研究发现，甜荞的产量随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，与本研究结果相似。王艳哲等[22]研究发现，干旱胁迫时小麦的产量随氮肥用量的增加而增加。本研究结果也表明干旱时施氮能显著增加苦荞的单株粒数、单株粒重、百粒重和最终的产量，与上述研究结果一致，结合本试验根系形态、地上部株型等研究结果，认为可能是干旱时施氮能促进苦荞根系的生长，利于从根际土壤吸收更多的水分和养分;促进了地上部生长，表现为株高、主茎节数和主茎分枝数的增加，从而增加了苦荞的“源：利于最终粒重和产量增加。

4结论

从苦荞整个生育期来看，正常供水条件下中氮对苦荞地上部和地下部的生长、超氧化物歧化酶（ SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性以及最终的产量均有显著促进作用，干旱胁迫时适量增施氮肥可促进苦荞地上部的生长、根系的发育和体内SOD、POD和CAT等酶活性以及最终产量的增加。本研究从苦荞不同生育期地上部性状、根系形态、酶活性等的变化来探究氮肥用量对干旱胁迫下苦荞生长的影响，主要不足在于我们仅从生理角度对上述各项指标进行了单一的分析和讨论，后续将从分子的角度进一步分析其影响的机理，另外，还将从投入和产出的角度开展干旱、肥料、产量三者间的综合研究，为实现苦荞的高产节肥节水高效栽培提供理论依据。

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（责任编辑：黄爱萍）

收稿日期：2021-0320初稿：2021-0601修改稿

作者简介：何佩云（ 1975-），女，博士，教授，从事植物生理生态的教学与研究（E-mail： peiyunh@163.com）

*通信作者：黄小燕（ 1967-），女，硕士，教授，从事植物栽培生理研究（E-mail： huangxy666@ 126.com）

基金项目：贵州省科技支撑计划项目（黔科合支撑[2020]1Y048号），贵州省教育厅创新群体重大研究项目（黔教合KY字[2017]033），贵阳市科技

计划项目（筑科合同[2019]11-6号）