杂种优势及其在重要林木树种的研究进展

邢晓文，罗建中，卢万鸿，王楚彪，林彦，黄安瀛，陈升

杂种优势及其在重要林木树种的研究进展

邢晓文，罗建中，卢万鸿，王楚彪，林彦，黄安瀛，陈升

(1. 国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022；2. 南京林业大学林学院，江苏 南京 210037)

杂种优势是普遍存在于生物界的一种自然现象，利用杂种优势来提高植物的产量、抗性等，是农林业中经常使用的有效途径。杂种优势现象已被广泛使用，但其产生机理仍未被完全解释清楚。本文对杂种优势的产生机理、预测方法、在重要林木树种中的利用情况等进行综述，以期能够为今后进一步深入研究杂种优势提供理论依据。

林木树种；杂交；杂种优势；杂种优势利用

杂交作为一种科学方法促进了遗传学的诞生和发展，是育种学家培育新品种的主要手段。通过杂交取得的杂种，可能具有双亲特有的优良性状，使其在生长势、生产力或抗逆性等方面比亲本强，这种现象叫作杂种优势。随着分子生物学技术的日益发展，杂种优势的研究比以往更加深入和广泛。杂种优势的利用给农林业带来革命性变化，目前仍是农作物、林木遗传改良的最重要方向。

1 杂种优势遗传机理研究进展

杂种优势研究已开展100多年，至今仍未形成杂种优势和其生物学基础间内在联系的统一理论，影响了创造和利用杂种优势的效率。目前，杂种优势的遗传机理尚无定论，阐明杂种优势产生的机理不仅能丰富生物学理论，而且对人类生产意义重大。

1.1 经典数量遗传学假说

显性假说、超显性假说和上位效应假说是经典数量遗传学对杂种优势遗传基础进行解析的三大假说。这三种作用模式既可以在F代中同时起作用，也可以在特定的杂交组合中以一种为主。而对于杂交种的不同性状，三种模式则能分别起作用，从而构成了杂种优势的形成基础。三种假说虽然不缺乏支持者，但都存在不足。

1.1.1 显性假说

显性假说认为生物个体中的显性基因能促进其生长发育，RETIEF等通过研究发现，桉树()杂种子代的材积生长表现具有显著的杂种优势，且显性基因起主导作用；BISON等研究表明，巨桉()与尾叶桉()杂种子代材积生长相对应的隐性基因则对生长发育有害，即显性基因的有利作用能掩盖隐性基因的不利作用。

1.1.2 超显性假说

该假说认为杂种优势就是由于双亲基因型的异质结合引起杂种F代等位基因间互作的结果。近年来一些关于同功酶谱的实验结果表明，杂种F代除具有双亲的谱带之外，还具有一些双亲中没有的酶带，说明杂种优势不仅是显性基因的互补效应，而且还有杂合性等位基因间的互作效应。齐明等对杉木()生长性状的杂种优势进行转录组分析，研究结果同样证实了杂种优势的超显性假说。

尽管该假说得到了越来越多的支持，但该假说同样存在不足。其一，该假说完全否认了杂种优势中显性效应的重要作用；其二，该假说完全否定了等位基因间显隐性的差别并忽略了显隐性等位基因之间的相互关系。

1.1.3 上位性假说

上位性假说认为，杂种优势除了杂种F代等位基因间的相互作用结果之外，也可能是由于其染色体上不同位点的非等位基因间相互影响产生的。由此可见，杂种优势形成的遗传机理十分复杂，既与等位基因的显隐性有关，又存在非等位基因在表达上的相互影响，使基因的表达模式发生改变。

以上三种假说均忽视了线粒体基因和叶绿体基因等细胞质基因对杂种优势的重要作用，因此这些假说都不能很好地被人们所完全接受。

1.2 遗传机理的其他假说

除以上三种经典数量遗传学的假说，遗传平衡假说、活性基因假说、遗传振动合成学说、基因网络系统及自组织理论等假说同样对杂种优势的遗传机理进行了解读，进而丰富了杂种优势的遗传机理。

2 林木杂种优势预测研究进展

杂种优势的利用是提高农林业生产水平的一个重要环节，而杂种优势利用的关键是如何对杂种优势进行准确预测并筛选出最优杂交组合。杂种优势的早期预测可以缩短育种年限、提高选择效率、加快育种进程。然而，传统的杂种优势预测需要进行杂交试验和配合力测定，该方法虽然有效，但费时费力，严重制约了杂种优势利用的进度。因此，寻求一种快速预测杂种优势的方法具有重要的现实意义。自20 世纪初，科研人员提出了许多预测杂种优势的方法，并取得了一定进展。目前应用较多的是生理生化预测、表型预测、分子标记预测等方法。分子标记广泛存在于基因组的各个部位，通过对物种整个基因组的分子标记进行多态性分析，能很好地了解各种群间的遗传距离，是杂种优势有效利用的一个重要辅助工具。该技术是一种在 DNA水平上检测基因多态性的技术，利用DNA分子标记研究植物遗传多样性，测定植物自交系之间的分子遗传距离，进而利用遗传距离来预测植物杂种优势。在杂种优势预测研究中应用较为广泛的标记方法有RFLP、RAPD、AFLP、SSR和SNP等。

3 重要林木树种杂种优势研究进展

3.1 松树杂种优势利用研究进展

3.1.1 家系

为研究马尾松材性性状的配合力与杂种优势，唐效蓉等以马尾松()单亲家系和马尾松双亲家系为研究材料，对其基本密度、纤维长、纤维长宽比等材性性状进行测定和分析，得到14个杂交组合中仅有1个组合(425×88)的木材基本密度杂种优势大于5%，纤维长、纤维长宽比杂种优势均大于5%的组合各有2个。对马尾松2代种子园家系苗期的配合力和杂种优势进行研究，得到亲本杂交后代81 × 8的苗高均值、地径均值、特殊配合力效应值均十分突出，值得引起重视。周志春等对不同种源的马尾松无性系进行分析，发现显性效应对树高、胸径等主要经济性状起主导作用，以干物质指数作为主要筛选指标，选出1003×5163、1003 ×6627等8个优良杂交组合。

王桂鑫等在冀北山地杂种落叶松()优良家系选择研究中，初步筛选出了5个适合冀北山地生长环境的优良杂种落叶松家系。张含国等为研究落叶松的杂种优势，对黑龙江林口县23年生的63个落叶松家系子代测定林的胸径进行测量和分析。结果表明，杂种落叶松具有明显的生长优势，尤其是以日本落叶松()为母本，长白落叶松()、兴安落叶松()为父本的组合，杂种优势更为明显。并对种内亲本个体进行选择，选出了10个可在牡丹江地区推广的优良家系。陈东升等在落叶松种间及其杂种生长与形质性状评价研究中，得出日本落叶松×兴安落叶松、日本落叶松×长白落叶松和日本落叶松表现较好，适合作为定向培育建筑材的优良品种在东北地区重点推广的结论。罗玉亮等在杂种落叶松及亲本建筑材优良家系选择研究中，在14个家系中选出了生长和力学性状兼优的4个建筑材家系：日本落叶松5、日本落叶松3、日本落叶松5×长白落叶松 75-5、日本落叶松5×长白落叶松77-1。其他研究同样发现，日本落叶松×兴安落叶松、日本落叶松×长白落叶松在生长性状上具有较高的杂种优势。

3.1.2 亲本间遗传距离与杂种优势的相关性

董虹妤等对马尾松子代生长杂种优势与亲本配合力、遗传距离的相关性进行研究，得到亲本一般配合力之和(GCA)、特殊配合力(SCA)以及较低水平的遗传距离(GD)与马尾松子代生长性状表型值和杂种优势的相关性较高，这与已有的部分研究结果相似。但在周志春等的研究中，GD区间内随着亲本遗传距离的增加，遗传距离与材积指数杂种优势并未表现出显性加强的趋势。由此得出，通过对GCA、SCA以及较低水平的GD进行选择，可提高马尾松子代材积指数杂种优势的利用效率。

3.2 杉木杂种优势利用研究进展

3.2.1 杂交组合

我国从1974年起开展杉木配合力育种，并选出了一些优良的杂交组合。齐明等为了解杉木的遗传多样性，对遂昌县1.5代杉木种子园的40个亲本进行研究，并获得了在林业生产实践中得到印证的、速生性优良的杂交组合，例如龙15×1339、1419×1339、1278×1258等，为杉木的亲本组配提供了科学依据。胡德活等分析了68个杉木杂交组合的杂种优势，得出有一半左右组合的树高、胸径、材积高于父、母本自由授粉子代平均值，表明通过人工育种的手段来培育具有超双亲优势的组合可行。洪昌端等通过对浙江省149个半双列杂交的杉木杂交组合进行树高、胸径、材积生长分析，进而筛选出了25个优良杂交组合。其中开10×开24 、丽13×丽5的生长性状和材性性状均十分突出。何贵平等对杉木杂交育种中的亲本选配方法进行研究，发现无论类群间的遗传差异太大还是太小，其杂交组合的杂种优势都很小。

3.2.2 无性系与家系

郑仁华等对7个杉木无性系幼龄期的杂种优势进行分析，得到杂交组合的杂种优势明显，其中明60×建阳58苗高的杂种优势达到了32.03%。在经过筛选的第一代种子园亲本间进行杂交，可以进一步筛选出具有显著杂种优势的组合及单株。胡德活等对6个杉木无性系5.5年的树高、胸径、材积进行分析，得到杉木生长既受一般配合力控制，又受特殊配合力控制，并评选出了5个较为优良的组合。李寿茂对6个杉木家系进行双列杂交，得到不同组合的树高、胸径、材积的杂种优势均存在极显著差异，并选出了27×6421、28×6421等可以作为杂交种子园建园首选的部分杂交组合。

3.3 杨树杂种优势利用研究进展

3.3.1 树种

王瑞文等以不同的黑杨()派品种为亲本进行杂交试验，得到的F代的12个杂交组合的苗高、地径生长均表现出了较大的杂种优势，其中中石8号×DD102-4、中石8号×2-12等6个杂交组合表现突出，平均苗高和平均地径均明显优于其他组合。杜克兵等对5个黑杨品种进行杂交得到苗高和地径生长具有较高的遗传力，杂交子代的杂种优势显著，在生长量、病虫害抗性等方面均显著优于亲本。其中Lu×Ha组合的子代生长量最大，对溃疡病和天牛的抗性也很强，综合表现较好。赵丽等将美洲黑杨I-69杨()和西大寨美洲黑杨与青杨()杂交，得到的2个杂交组合杂种苗的生长量均优于亲本，表现出杂种优势，I-69杨×青杨组合无论是生长水平还是病虫害抗性都优于西大寨美洲黑杨×青杨组合。李世峰等对8个杨树杂交组合的苗高、胸径进行研究，结果表明，8个杂交组合的苗高、胸径性状均优于亲本，表现出了杂种优势。其中，I-69×S3244，I-69×I-63组合的苗高和胸径性状表现最佳。

黑杨派中，杂交的母本中美洲黑杨I-69使用较多，秦光华等以美洲黑杨 I-69和欧美杨I-72()为母本，与3个来源不同的美洲黑杨父本进行杂交，得到的4个杂交组合的材积的超亲优势率远超过地径和苗高，并选出36个优异无性系。其中I-72×PE-3-71 的特殊配合力显著高于其他杂交组合，欧美杨作母本取得成功，打破了以往的认识。吴衍德等用 I-72杨与( I-69×I-63)杨进行杂交，评选出7个生长优势明显的无性系，其生长超过I -72 杨 15 %以上。陈鸿雕等用 I-72 杨×山海关杨()选育出了盖杨()。这些成功的杂交案例说明I-72 杨作母本进行杂交潜力巨大。

3.4 桉树杂种优势利用研究进展

3.4.1 生长性状

应用种间杂交来改良桉树的速生性、木材性质等，是目前桉树改良的最重要途径之一。国外的许多国家都建立了桉树的杂交育种体系，并对桉树的杂种优势、重要性状的遗传效应等进行了大量探索。BISON等研究发现，巨桉与尾叶桉的杂种子代的材积生长表现出杂种优势，而木材密度却未出现杂种优势；RETIEF等研究发现，桉树杂种子代材积生长具有杂种优势，显性基因起主导作用；MADHIBHA等通过系统评估巨桉与细叶桉()、赤桉()的杂种子代后，发现材积生长性状中的显性方差占主导地位。BISON等在尾叶桉、巨桉分别与蓝桉()进行杂交的杂交种中，杂种的生长出现劣势，但木材密度却具有优势，并且这个性状具有高的一般配合力，表明受加性基因控制。

我国对桉树杂种优势也开展了相关研究。莫继有等以6种不同组配方式的尾叶桉与巨桉进行杂交，进而对杂交种的生长与适应性进行分析，得到的所有种间杂交子代均显著优于种内交配子代，显现出杂种优势；不同组配类型的杂交组合，生长差异也很显著，其中，综合表现最好的是尾叶桉与巨桉纯种间的F杂种。黄德龙等对巨桉与柳桉(.)、邓恩桉()22个组合杂种子代测定林生长性状、耐寒性状进行研究，进而初步选出3个优良组合及10个优良单株，优良组合单株材积最高比对照巨桉高20.41%，耐寒指数比对照柳桉高0.31。莫继有等对尾叶桉与窿缘组树种间杂交种的生长特征进行研究，得到尾叶桉×昆北赤桉是在尾叶桉与窿缘组树种杂交种内具有显著优势的杂交组配，且在环境适应性上也具有一定优势，可在以后加大对其应用力度。沈乐等对尾叶桉与巨桉F代杂种的生长性状进行分析，得到的尾巨桉(×)F代杂种在各年龄时的生长表现均优于对照尾叶桉亲本自由授粉子代，生长性状显现出杂种优势，并评选出7个优良杂种。朱映安等对尾叶桉与赤桉杂种F材性性状进行研究，得到的所有杂种的木材基本密度均优于对照，杂种优势明显。

3.4.2 抗性

罗建中等对15个杂交组合的2年生桉树杂交种进行生长与抗风研究，结果表明：材积生长性状同时受加性基因和显性基因的控制，而抗风指数只受加性基因控制，何国华等在对尾叶桉杂交子代生长与抗病能力的分析中，也得到了相似的结论；研究还发现，以尾叶桉为母本的子代，材积生长性状、抗风指数的遗传力均高于以细叶桉为母本的子代。齐杰等对桉树杂交种生长与抗风能力进行研究，得到在单株水平上，树高、胸径、材积3个性状受到的遗传控制较强，而抗风指数受到的遗传控制较弱，与罗建中等的结论相似，并选择出了8个优良家系和39个优良单株。李梅等对81个桉树种间杂种进行了生长和抗青枯病的联合选择研究，得到生长性状在父本树种间差异不显著，而抗病能力在父本树种间差异显著，并评选出13个同时具备速生、抗病特性的杂交种，材积最高为对照的212.65%，抗病指数最高为对照的184.6%，杂种优势明显。其中，尾叶桉与窿缘桉()、赤桉等杂交产生的杂种平均抗病指数较高，这与甘四明等的研究结果一致。李晓琼等对2个桉树杂交种巨尾桉G9、巨细桉DH201-2对桉树枝瘿姬小蜂的抗性进行研究，结果表明，与纯种相比，G9抗虫性增强，而DH201-2抗虫性变弱，表明杂交并不一定都会产生杂种优势。陈健波等对不同的桉树杂交家系的杂种优势进行测定，综合材积生长和对桉树枝瘿姬小蜂的抗性，筛选出5个杂交家系。

4 总结及展望

利用杂种优势能获得显著效益，相比之下，对其理论方面的研究依然相对薄弱，从而制约了其在生产实践中的进一步利用。因此，研究杂种优势的遗传基础具有十分重要的战略意义。目前，显性效应、超显性效应、上位性效应被认为是主要的杂种优势遗传效应。由于杂种优势的遗传机理较为复杂，杂种优势的预测方法都存在不足，目前还没有完整的理论解释这一现象。杂种优势的形成是个动态的过程，可能受基因表达和环境等其他诸多因素的影响。而目前的研究则是选择生物发育的某个阶段，因此研究结果必然不能代表生物的整体表现。

鉴于此，今后在开展杂种优势的相关研究工作时，可以采用转录组和蛋白质组相结合的技术，从基因水平和蛋白质水平整体地研究F1 代杂交种与亲本间基因和蛋白质差异表达及变化规律。与此同时，科研工作者在开展杂种优势研究工作的同时，也要加快开拓、发展用于杂种优势研究的新技术和新方法，从生物体的局部与整体、生长发育与环境上系统地研究杂种优势。

杂种优势分析和利用是一个多角度、多层次的复杂问题，分子标记技术将在揭示杂种优势的分子机理中发挥重要作用，利用分子标记辅助选择技术将大大提高杂种选择效率，从而缩短育种周期。应用多位点 DNA分子标记在分子水平上了解基因多态性，分析杂交亲本群体的遗传结构和遗传差异，预测杂种优势的研究正展示着广阔的前景。相信随着科学技术的发展与进步，对于杂种优势的遗传机理、杂种优势的预测方法和利用、固定途径，终会被更好地解释与利用，从而更好地造福人类。

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[56] 李晓琼,刘亚珍,梁水清,等.桉树杂交种对桉树枝瘿姬小蜂的抗性变异分析[J].生态学报,2017,37(18):6157-6166.

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Heterosis and Its Research Progress in Important Tree Species

XING Xiaowen, LUO Jianzhong, LU Wanhong, WANG Chubiao, LIN Yan，HUANG Anying，CHEN Sheng

(1.; 2.)

Heterosis is a common natural phenomenon in biology. Using heterosis to improve plant yield and resistance is often used in the breeding and genetic improvement of agricultural and forest tree species. However, although this phenomenon has been widely used, its mechanisms have not been fully explained. In this paper, the generation mechanisms, prediction methods and utilization of heterosis in the breeding of important tree species are reviewed in order to provide a theoretical basis for further research on heterosis in the future.

tree species; hybrid; heterosis; heterosis utilization

10.13987/j.cnki.askj.2021.04.007

S722.3+4

A

中国林业科学研究院基本科研业务费专项 (CAFYBB2017ZA001-5)

邢晓文(1994— )，男，在读硕士研究生，主要从事林木遗传育种研究，Email:648214021@qq.com

罗建中(1969— )，男，博士，研究员，主要从事林木遗传育种研究，E-mail:969170789@qq.com