卧龙羚牛舔饮天然盐井过程中的行为时间分配研究

叶 平，伏彦林，袁 红，李文静，刘 炼，周 莎，王鹏彦，管 晓

(1. 四川卧龙国家级自然保护区管理局，四川 阿坝 623006； 2. 成都中科大旗软件股份有限公司，四川 成都 610094)

羚牛(Budorcastaxicolor)是喜马拉雅横断山脉特产珍稀动物，被称为野生动物保护的旗帜物种[1]，仅分布于中国、印度、不丹、尼泊乐和缅甸。其4个亚种在我国均有分布，特别是四川亚种和秦岭亚种为我国特产[2-4]。四川亚种又主要分布于四川，为我国Ⅰ级重点保护动物[5]，也是世界珍稀动物之一[6]。因其种群数量下降、栖息地丧失和退化等因素，被IUCN红色名录评估为“易危(VU)级别”。自2008年以来，四川羚牛的保护状况被认为是脆弱的，是分布在众多大熊猫保护区最大的濒危草食性动物[7]。1975年，野生四川羚牛约有7 000只。羚牛是一种季节性迁徙的动物，主要栖息于海拔1 500～4 500 m[8]，地形特点为山势陡峻，谷地幽深，森林密布，气温凉爽润湿，有盐碱地等[9-10]。卧龙保护区虽以保护大熊猫、雪豹等旗舰物种而闻名，但适当的保护策略不仅应侧重于大熊猫的保护，还应扩展到包括同域物种的保护[11]。在仅以熊猫保护为主的自然保护区，只有25.4%的羚牛生境得到了保护[12]。对羚牛等野生动物的行为进行研究，了解其活动模式,可揭示其行为规律、觅食策略、能量收支和进化适应等关键信息[13]。

1 研究区域概况

研究区域位于四川省卧龙国家级自然保护区(北纬30°45′～31°25′，东经102°52′～103°24′)，地处四川盆地西缘向青藏高原过渡的高山峡谷地带，海拔1 150～6 250 m，属于青藏高原气候区，1月均温为-1.7 ℃，7月均温为17 ℃(海拔2 000 m处)；年降水量为861.8 mm，降水多集中于5—9月[14]。大型有蹄类动物通常在涵盖各种栖息地类型，面积较大的区域进行季节性活动[15]。由于卧龙自然保护区地形带来的屏障效应，减弱了古冰川对区域内物种的负面效应，使海拔3 500 m以下的动植物受冰川影响较小，成为其“避难所”，也因此使该区域拥有了丰富的动植物资源。作为大熊猫的重要同域分布物种，羚牛倾向于竹子较少、树木和灌木较多的小生境。羚牛需要更多样化的森林生境，尤其是森林覆盖率高的地方[16]，因此卧龙羚牛主要活动于当地原始森林中，很少到次生林中活动，几乎找不到在人工林中活动的痕迹[17]。

四川卧龙国家级保护区“五一棚”野外观察站承担着大量生态和野生动物研究工作。早期有关大熊猫的第一手宝贵资料都是在“五一棚”中获得的，因此其在国际上拥有较高的知名度和影响力。五一棚臭水海拔2 540 m，东经103°10′26.976″，北纬30°59′28.536″，沿河50 m距离范围内分布着大大小小6个天然盐井出水口(分别编号1～6号)，从地表渗出水中富含浓度较高的硫化物和矿物质，因人未靠近就能闻到浓烈的臭鸡蛋味道，因而被当地老百姓取名为“臭水”，是羚牛和水鹿等野生动物重要的盐分和矿物质补给点[18]。

2 研究方法

2.1 行为数据的获取与统计

数据收集时间为2017年7月至2019年6月，采用重点目标跟踪观察法与固定时间抽样法相结合的方式，由同一人回放录像。监控录像以15 min为抽样间隔，对出现在监控样地内的羚牛按性别和年龄分群统计其数量及其行为。

2.2 个体识别

参照相关的划分办法[19-21]，将羚牛按年龄和性别划分成年雌性、成年雄性、亚成体雌性、亚成体雄性和幼体5个组群(表1)。

表1 卧龙野生羚牛个体的识别划分标准Tab.1 Individual identification standard of Budorcas taxicolor in Wolong

2.3 行为谱的定义

将卧龙野生羚牛的行为类型划分为饮水、休息、反刍、警戒、移动、哺乳、修饰、互动和排尿9种类型，其行为定义见表2。

表2 卧龙野生羚牛的行为划分标准Tab.2 Behavior classification standard of Budorcas taxicolor in Wolong

2.4 数据处理

在2017年7月至2019年6月两个自然年度内，获得了45 188只次野生羚牛出现在卧龙臭水的记录。首先，将5类羚牛按9种行为分别累计叠加只次，用Excel软件计算其同类型各自的行为累计只次与该类型的累计只次之间的百分比，从而得出卧龙不同类型野生羚牛各种行为时间占同类型的百分比。其次，将卧龙野生羚牛分成5个不同的种群大小(1～3只、4～6只、7～9只、10～12只和>12只)，用Excel软件按9种行为分别累计羚牛只次，与各自种群累计总数相除后乘以100%，得到卧龙野生羚牛种群大小与各种行为的对比。然后分析不同类型、不同种群发生的行为规律和特殊性。

3 结果与分析

3.1 卧龙野生羚牛各种行为的时间分配

通过对两年臭水羚牛行为的观察结果表明，统计到的45 188只次羚牛行为中，羚牛饮水行为14 617只次，占32.35%；警戒行为153只次，占0.34%；移动行为3 314只次，占7.33%；反刍行为3 304只次，占7.31%；休息行为22 596只次，占50%；修饰行为484只次，占1.07%；排尿行为217只次，占0.48%；哺乳行为70只次，占0.15%；互动行为433只次，占0.96%(图1)。

图1 卧龙野生羚牛行为时间的分配Fig.1 Distribution of behavior time of Budorcas taxicolor in Wolong

可见，卧龙羚牛在天然盐井周边饮水活动过程中，有一半的时间用于休息行为，其次是饮水行为，再次是移动和反刍行为，仅将极少的时间用于修饰、排尿、警戒、互动和哺乳行为。

3.2 性别及年龄因素对卧龙野生羚牛各种行为的影响

通过卧龙不同组群羚牛各种行为时间占比关系的比较发现：(1)饮水行为占比最高的为成年雄性(45.39%)，最低为幼年动物(13.07%)；(2)警戒行为更多出现在成年雌性，幼年个体基本未观察到警戒行为表现；(3)移动行为亚成体处于最高水平，成年动物则相对较低；(4)反刍行为亚成体雄性占比最高，亚成体雌性占比最低；(5)休息行为幼体占比68.47%，居9种行为之首，成年雄性则最少；(6)修饰行为主要发生在未成年羚牛身上，而成年羚牛则很少；(7)排尿行为是相同年龄段的雌性羚牛比雄性羚牛多；(8)哺乳行为仅发生在成年雌性和幼体上；(9)互动行为占比最高的是成年雄性(2.18%)，占比最低的是成年雌性(表3)。

表3 卧龙不同类型野生羚牛各种行为时间占比Tab.3 Proportion of behavior time of different Budorcas taxicolo in Wolong %

动物出现在臭水天然盐井周边，其目的就是获取矿物盐分，序列排第一的成年雄性优先获得资源，舔饮盐水的活动时间占比最高，而休息、移动等无关行为则处于最低水平。成年雌性羚牛花费较多的时间于警戒行为，与其在群体中担负的角色有关。幼年个体并不需要补充盐分，大部分时间在休息；未成年羚牛最爱用头、角或四肢对身体摩擦修饰。

3.3 种群大小对卧龙野生羚牛各种行为的影响

羚牛种群大小与出现频次和个体累计只次关系显示：3只及以下的观察次数为4 990只次，占统计9 968只次的58.63%，随着个体数量的增加，观察次数反而降低，呈现个体数量与观察次数成反比的现象；个体数在3～9只，统计到的羚牛为32 371只次，占总累计45 188只次的71.64%，是羚牛在观察区域的主要集群方式；个体数量大于15只，随着个体数量的增加，出现的只次快速减少。可见，羚牛在臭水主要以小群形式出现在观察区域(图2)。

总之，仙草资源丰富，价格低廉，其生理活性极为广泛，而且使用安全无毒。因此，仙草的开发利用前景广阔。但目前有关仙草生物活性成分与药理作用之间的关系研究仍较少，同时以传统的加工方式制作的仙草食品使其生物活性成分降低。因此，今后应加强研究仙草生物活性成分与药理作用之间关系、开发保留较高生物活性成分的新型仙草食品加工技术，以便更充分地开发和利用丰富的仙草资源。

图2 卧龙野生羚牛种群大小与观察频次和累计只次关系Fig.2 Relationship between the population size of Budorcas taxicolo and the frequency and cumulative number of observations

卧龙野生羚牛在水源的行为表现与种群大小有明显的正相关或负相关关系，饮水行为与种群数量呈现负相关关系。种群大小在1～3只时，饮水行为占比最高(52.87%)，随着种群中个体数量增加，观察到的饮水行为的只次却逐渐减少，种群>12只时饮水行为占比最低(20.52%)；种群为1～3只时警戒行为占比最高(0.85%)，种群为10～12只时占比最低，但当种群>12只时，警戒行为反而出现增加趋势；移动行为占比最低(5.42%)的是种群为1～3只时，随着种群中个体数量增加，移动行为呈现缓慢的稳定上升趋势；反刍行为除了种群为1～3只时占比明显偏低(4.83%)外，其余种群相差不明显；修饰行为在种群为1～3只时占比较低(0.90%)；排尿行为最高(0.71%)是种群为1～3只时；哺乳行为在种群为6只以下时均占比很小，在种群>12只时为最高(0.30%)；互动行为最高(1.46%)是种群>12只时，最低(0.61%)是种群为1～3只时。行为与种群数量的关系基本表现为：随着种群数量增加，饮水、警戒和排尿行为时间占比减少，移动、休息、哺乳和互动行为的时间占比呈现上升趋势；反刍和修饰行为除3只以下小群明显偏低外，3只以上种群没有显示出明显差异(表4)。

表4 卧龙野生羚牛种群大小与各种行为时间对比Tab.4 Comparison of population size and various behavior time of Budorcas taxicolo in Wolong %

4 讨论

4.1 饮水行为

羚牛具有舔盐的习性[22-26]。羚牛的舔盐行为，一种是舔食含盐分较多的地表泥土，用厚而灵活的上下唇并辅以肉质舌舔食，颇似觅食行为，另一种是舔饮含盐分较高的溪水，类似饮水行为[27]。通过为期两年羚牛在卧龙臭水的行为数据分析，本次研究获得和葛桃安等[27]一样的结论：卧龙野生羚牛在臭水的饮水行为就是舔盐行为，通过舔饮岩浆而获取盐分。与夏参军等关于饮水行为和休息行为等存在冲突的意见[28]也是一致的，饮水行为占比最大，休息行为占比最小；休息行为占比最大，饮水行为占比最小，因为饮水行为等是要花费时间的。

另外本次研究发现：饮水行为的时间占比与种群大小成反比，种群数量越大，饮水行为越少。导致这一现象可能的原因如下：(1)卧龙野生羚牛到3号臭水盐井区域观察面积仅150 m2，露出地面盐井只有2个，有限的饮水位置限制了饮水的个体数量。个体少则方便在3号臭水盐井区域进行舔饮站位。个体多时则在盐井区域休息等候，等喝到水的羚牛离开后，才能进行饮水。(2)种群的个体数量增加往往发生在夜间，在习性上，羚牛更喜欢白天活动采食[29]。虽然臭水区域不便于隐蔽，但相对平缓的地形便于动物聚集，并保护幼仔。实际观察中，经常发现成年牛围成一圈，幼仔在圈内休息的现象。羚牛夜间在臭水聚集休息的现象也使得整个种群的休息行为在其活动时间中占比最高，但分析各种行为及活动周期后发现，羚牛群出现在臭水盐井，其目的就是为了补充矿物盐分。另一方面羚牛舔盐具有等级序位，成年雄性在群体中等级序位最高，占领了盐场中有利盐点[22]。幼体是通过母乳获取盐分，偶尔也会模仿成年羚牛进行舔饮行为，这是幼年个体较少出现饮水活动的原因。同时，幼年个体不同于成年动物，其在水源的出现仅仅是需要跟随母兽，而不是获取天然矿盐，因此观察到幼年动物多数时间处于休息状态。

4.2 反刍行为

羚牛主要是食草动物，其饮食结构有明显的季节性变化[30]。不同地区的羚牛具有不同的生境利用特征，其在不同的植被生境中广泛地采食多种植物[31]，包括竹类、树木的叶、茎、花、果、嫩枝甚至树皮。食草动物的反刍行为对其充分消化有重要作用[32]。反刍的定义不一，有人认为反刍是指食草动物进食一段时间后将半消化的食物从胃里返回嘴里再次咀嚼，也有人认为反刍指牛、羊等反刍动物的特殊消化过程，包括已在瘤胃经过初步微生物消化后的食物逆呕回口中重新咀嚼这一反刍过程。羚牛具有反刍行为。羚牛反刍会发出声响，在前半夜隐约还可以听到反刍声[33]。反刍对消化食物有着重要意义[34]。不同食草动物的反刍高峰期存在差异，例如圈养盘羊的反刍高峰期往往在取食后的1 h左右出现[35]。

通过卧龙野生羚牛全天行为活动规律可以发现，野生羚牛饮水行为和反刍行为有着密切的联系，24∶00～3∶00饮水行为一直偏高，5∶00为饮水行为的低点(713只次)，却为反刍行为的峰值(356只次)，占9种行为2 830只次的12.58%；20∶00为饮水行为的高峰(795只次)，22∶00却为反刍行为的峰值(271只次)，占9种行为2 216只次的12.23%，出现反刍高峰跟动物个体大小、食物种类及生活环境均有影响。卧龙野生羚牛的反刍行为是否是在饮水行为后的2 h出现，由于此次研究观察到的卧龙臭水野生羚牛牛群是变化的，还需针对不同类型的羚牛个体进行持续研究才能得出结论。

4.3 警戒行为

警戒行为是动物对群体内部或外部刺激的行为反应，可以侦察潜在的捕食者，防御捕食者的攻击，是动物重要的反捕食策略之一[36]。卧龙臭水天然盐井是水鹿和羚牛盐分和矿物质的补给点，时而会交替出现，均具有明显的警戒行为，但羚牛与水鹿相比花费在警戒行为中的时间较少[18]。通过2年的卧龙臭水野生羚牛的行为分析，发现警戒行为不仅与羚牛的性别和年龄有关，还与种群大小有关。

4.3.1与羚牛性别和年龄的关系

成年雌性的警戒行为占比为0.54%，成年雄性的警戒行为占比为0.29%，这反应成年雌性比成年雄性更没有安全感；亚成体雄性的警戒行为占比为0.38%，亚成体雌性的警戒行为占比为0.28%，这反应亚成体雄性比亚成体雌性更没有安全感。幼体没有看到有警戒行为，其跟随母亲，一幅天真无邪，没有感受过天敌及同伴的威胁，毫无戒备的样子。随着羚牛年龄的增加，警戒行为也会上升，但亚成体雄性长大成为成年雄性后反而警戒行为会降低，体型上的增大，让其成为了强者，在反捕食中处于优势地位。

4.3.2与群体大小的关系

种群密度对野生动物的警戒行为至关重要[37]，如丹顶鹤的警戒行为与种群大小有关[38]。本文也认为卧龙野生羚牛的警戒行为与种群大小存在重要联系。羚牛的警戒行为时间在种群大小为1～3只时占比为0.85%，随着种群增大，只数增加，羚牛越来越有安全感，警戒行为逐步降低。当羚牛的种群大小为10～12只时，警戒行为占比最低，仅为0.01%，符合生态学原理，即个体数量增加后，单一个体的警戒行为减少，但整个群体的警戒行为累加仍显示增加状态。例外的是羚牛种群数量>12只时，警戒行为的时间占比又增加至0.12%，可能是因为高密度情况下，羚牛间的打斗、摩擦等导致不安全的因素增加。

卧龙自然保护区存在的天然盐井是羚牛、水鹿等有蹄食草动物补充盐分的重要资源，其会随季节变化而定期集群在不同的盐井舔饮盐水，通过分析卧龙野生羚牛舔饮天然盐井过程中的行为时间分配，深入了解了野生羚牛的舔盐习性，对于加强和保护天然盐井及周边区域具有重要的指导意义。