基于BLUP值的大粒花生农艺性状与产量的相关和通径分析

郭敏杰，邓 丽，苗建利，殷君华，房元瑾，任 丽

（开封市农林科学研究院，河南 开封 475004）

花生（Arachis hypogaeaL.）作为我国重要的经济作物和油料作物，全年种植面积460万hm2，单产 3 710 kg/hm2[1]。但是，随着我国人口的增加，油料生产远不能满足人们的需要，食用植物油市场供需缺口不断增大，自给率严重不足，所以培育高产花生新品种仍是我国花生产业可持续发展的根本任务。

花生产量的构成与农艺性状有着密切的关系，各农艺性状对产量的影响程度不同，同时性状之间也存在相互作用。前人研究表明，花生产量与饱果数、生育期、百仁重、百果重和结果枝数等密切相关，但主要影响因素不尽相同[2-7]。利用合理的分析方法找出影响花生产量的主导因素并分析性状之间的关系，再通过性状选择培育高产品种是我们的主要目标。花生品种的登记需要区域试验结果的支撑，区试中存在试点误差异质，以及缺区或缺株的现象，另外作为重要遗传参数的育种值需要随机效应模型才可估算[8-10]，因此这些因素制约着产量构成因素的分析。针对这些问题，本研究采用1年多点混合线性模型，获得基因型在各个试点的最佳线性无偏预测值（BLUP），然后使用BLUP值进行相关及通径分析，以避免固定效应模型、试验地点同质和缺失数据的约束。常规的相关性分析只能展示数值的大小，本研究利用R语言进行相关的可视化分析，可使性状间的关系一目了然。

本研究以2017年国家北方片区大粒花生区域试验数据为材料，利用BLUP值进行可视化的相关分析和通径分析，找到大粒花生品种的重要产量构成因素，为高产花生的选育及高产栽培技术提供简明的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料及设计

以2017年国家北方片区花生区域试验大粒一组的11个参试品种在15个试点的表现为材料。品种分别为‘菏花1615’(G1)、‘花育33号’(G2)、‘ 花 育 9120’(G3)、‘ 济 花 1208’(G4)、‘ 开农 91’(G5)、‘ 漯 花 13号 ’(G6)、‘ 农 大R001’(G7)、‘濮花55号’(G8)、‘商花29号’(G9)、‘潍花20’(G10)、‘徐0607-5’(G11)。试点分别为保定(E1)、大连(E2)、固镇(E3)、菏泽(E4)、济宁(E5)、开封(E6)、青岛(E7)、泰安(E8)、商丘(E9)、石家庄(E10)、潍坊(E11)、烟台(E12)、郑州(E13)、驻马店(E14)、密云(E15)。

各试点的田间试验设计统一采用随机区组排列，小区面积13.34 m2，重复3次，15万穴/hm2，每穴2粒，穴距按当地习惯种植。5月10日左右播种，栽培管理均按当地习惯操作。9月10日左右收获，收获后严格测定各小区花生荚果产量及其它农艺性状，主要包括主茎高（X1）、侧枝长（X2）、总分枝数（X3）、结果枝数（X4）、单株结果数（X5）、单株饱果数（X6）、百果重（X7）、百仁重（X8）、出米率（X9）、生育期（X10）和荚果产量（Y），性状观测参考《花生种质资源描述规范和数据标准》[11]和《花生新品种DUS测试原理与技术》[12]。

1.2 数据处理

利用 Microsoft Excel 2010 进行产量和各项农艺性状数据的处理，R语言做可视化相关性分析和通径分析，采用ASReml中的diag函数计算产量的BLUP 值[10,13]。

ASReml软件用于计算BLUP值，其数学统计模型如下：

yijk为个体性状表现值，μ为整体均值，Si为第i个环境的固定效应值，SGi(j)为第i个环境中第j个基因型的随机效应，eijk为剩余残差[14-16]。

2 结果与分析

2.1 产量原始数据与BLUP数据的比较

为减少试点环境误差异质对相关和通径分析的影响，利用产量的BLUP值用于后续分析。图1显示，同一品种在不同环境下产量差异明显，而且原始数据和BLUP数据之间的差异也比较明显。经过模型校正后，BLUP数据中的数据点之间的变异幅度缩小，例如试点E5、E12、E13、E14和E15，颜色接近的连成一片，表明矫正后的BLUP值，减少了环境造成的误差，更接近于真实育种值。

图1 花生荚果产量原始数据（左）和BLUP数据（右）的热图Fig.1 Heatmap of original data (left) and BLUP data (right) of peanut pod yield

2.2 大粒花生品种主要农艺性状的变异性分析

变异系数可以用来衡量性状的相对变异程度，由表1可知，各农艺性状中，单株饱果数的变异系数最大，为44.67%，说明参试品种在饱果数方面存在较大差异，饱果数的增产潜力大，可通过品种选育和栽培技术提高饱果数量。其次是单株结果数、总分枝数、结果枝数、荚果产量、侧枝长、主茎高、百果重、百仁重和生育期，出米率和生育期的变异系数较小，分别为4.93%和4.55%，说明它们在品种间的差异较小。

表1 花生品种的主要农艺性状的变异分析Table 1 Variation analysis of main agronomic traits of peanut varieties

2.3 大粒花生品种主要农艺性状的可视化相关分析

相关性分析结果显示（表2），各农艺性状与荚果产量的相关系数均为正值呈正相关。百果重、百仁重、侧枝长、总分枝数、主茎高、出米率和单株结果数呈极显著正相关，其中百果重与荚果产量的相关系数最大（r=0.669 5），说明百果重是影响高产的首要因素；单株结果枝数和饱果数与荚果产量呈显著正相关；生育期与荚果产量的相关性不显著，则生育期可作为高产育种中的末位因素。

表2 参试品种各农艺性状与荚果产量的相关系数Table 2 Correlation coefficient of testing varieties between pod yield and agronomic traits

另外，各农艺性状间也存在一定的相关性。简单的数字描述不能生动的展示性状间的相关性，而利用R语言[17]就可以把它们通过图形和数字大小形象的展示出来。图2中小圆圈与直线分布一致相关系数越大，越分散相关性越小；数字越大相关性越大，数字越小相关性越小。单株结果数和饱果数相关性最大（r=0.91）；总分枝数与结果枝数、主茎高与侧枝长、百果重与百仁重均呈极显著正相关，相关系数分别为0.90、0.88和0.74.

图2 花生品种主要农艺性状间的相关性可视化图Fig.2 Visualization of the correlation among the main agronomic traits of peanut varieties

2.4 大粒花生品种主要农艺性状的通径分析

为了客观评价大粒花生荚果产量构成因素，以荚果产量为依变量，以各农艺性状为自变量，将荚果产量与其它农艺性状进行通径分析，结果显示（表3），各性状对荚果产量的直接作用（直接通径系数）大小排序为：百果重>总分枝数>侧枝长>单株结果枝数>百仁重>出米率>单株结果数>生育期>饱果数>主茎高。百果重的直接通径系数最大为0.383 9，对产量的直接作用居第一位，通过侧枝长、总分枝数、单株饱果数、百仁重、出米率和生育期所起的间接效应为正值，通过主茎高、结果枝数和单株结果数所起的间接效应为负值，然而正向的间接效应值明显大于负向效应的绝对值，表明百果重对荚果产量的影响最大。其次是总分枝数，直接通径系数为0.347 6，居第二位，通过侧枝长、单株结果数、百果重、百仁重和出米率起正向间接效应，通过主茎高、单株结果数、饱果数和生育期起较小的负向间接效应，正负抵消之后仍为正值。表3中有些性状的直接通径系数为负，但相关系数为正值，这主要是因为对产量直接作用为负的性状通过其它性状产生了的较高的正向间接效应。如主茎高，它对荚果产量的直接效应值虽为负值，但相关系数却为正值，这是由于它通过侧枝长、总分枝数、单株结果数、百果重和百仁重，尤其是侧枝长对产量起到了较大的正向间接效应。

表3 参试品种各农艺性状与荚果产量的通径系数Table 3 Path coefficient of testing varieties between pod yield and agronomic traits

3 结论与讨论

采用1年多点混合线性模型，获得花生基因型在各试验地的最佳线性无偏预测值，将其用于区试中基因型环境组合均值的估计，其精度可普遍提高[18-19]，所以利用BLUP数据用于相关分析和通径分析比原始数据更为可靠。

变异性分析中，变异系数可以衡量数据的离散程度[20]，数值大则稳定性差，增产潜力大，反之增产潜力小。各性状的变异系数在4.55%～44.67%之间，生育期最小（4.55%），说明参试品种的生育期变化不大。饱果数的变异系数最大（44.67%），它易受到外界环境影响，可通过合理的高效栽培措施达到增产的目的。可视化相关性分析结果显示，10个农艺性状与荚果产量均呈正相关。百果重与荚果产量相关系数达到极显著水平，说明百果重对提高大粒花生荚果产量具有极为重要的作用。

为进一步分解各性状对产量的影响，本研究利用通径分析将相关系数分解为直接因素和间接因素，即直接通径系数与间接通经系数之和等于相关系数，它可有效的表示相关变量间原因对结果的直接影响效应，估算出原因因素对效应因素的间接效应，进而比较各个原因因素的相对重要性。通径分析结果表明，百果重对荚果产量的直接通径系数最大且相关系数为正值，总分枝数的直接正效应位列第二，那么可以通过增加结果枝数和单株饱果数来提高大粒花生品种的荚果产量。另外，主茎高、结果枝数、饱果数和生育期的直接通径系数为负值但相关系数为正值，主要是它们通过其它性状对荚果产量产生了正向的效应。

前人研究表明，同一性状在不同类型花生品种间的变异系数互有差异，不同类型品种影响荚果产量的性状不同且影响程度各异[21-22]。另外，郭峰等认为，延迟收获可显著增加花生饱果率但对花生品质会造成不同程度的影响[23]。所以，在花生育种中，要根据育种目标在不同类型中采用不同的选择标准。本研究通过对区域试验中参试品种的农艺性状数据进行相关和通径分析，研究了大粒花生的产量主要构成因素是百果重和总分枝数，为花生高产育种中优良性状的整合提供了可靠的依据。