多年生水稻田节肢动物群落结构及稳定性分析*

羊绍武，傅 杨，李星星，蒋正雄，张晓明，陈国华

(云南农业大学 植物保护学院，云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南 昆明 650201)

云南省是中国乃至亚洲地区最早的稻作起源中心之一[1]。截至2012 年，云南省水稻种植面积已突破60 万hm2，产量达483.82 万t，分别占云南省粮食作物种植面积和产量的16.35%和26.47%[2-3]。2014 年，云南省水稻种植面积已超过100 万hm2，居于西部第2 位[4]。2018 年，云南省水稻总产量已超过527 万t[5]。云南省的水稻种植面积还在不断扩大，产量也在持续增加，水稻生产为云南省带来了良好的经济效益，推动了云南的经济发展[5-6]。

在农田生态系统中，环境是影响昆虫群落组成与结构的重要因素，不同种植环境或生境条件下形成的以同种作物为基础的生物群落会表现出不同的结构与动态[7]。每个种植季收获后，常规水稻稻田会被翻犁，稻田昆虫群落被瓦解，直到下一季秧苗重新移栽后才会重建。在再生稻种植地区，与普通水稻不同，其在第1 季收割后，会从茎秆叶腋部长出新芽，从而开始第2 季的生长[8]。有学者认为：再生稻生长期的延长会增加昆虫世代数与害虫虫口密度，但也正因为再生稻的耕作模式，保护了天敌的栖息地，因此更有利于再生季早期对害虫的控制[9-10]。也有学者认为：因为再生稻的特殊性，其再生季稻茎秆硬化，植株矮小，叶片数也少，与前季稻的稻田环境有明显区别[11]。赵士熙等[12]在再生稻田节肢动物群落的研究中指出：尽管再生稻在前季稻收获后未翻犁稻田，田间昆虫群落未被彻底瓦解，但是由于其田间通风透光好，并不适于害虫生长繁殖，田间捕食性天敌的种类和个体数也随之减少，且再生季稻田的多样性指数和均匀性指数也均低于连作稻田。因此，水稻的再生性直接影响稻田昆虫群落的延续和昆虫群落特征的变化。

多年生水稻是一种生长周期年复一年，一次种植可多年收获的水稻[13]，多年生的种植模式可以减少耕作次数，降低劳动力成本[14]。稻田生态系统的环境有效地影响着田间害虫的种群大小和暴发频率[15-16]，多年生水稻与常规水稻不同，其冬季留桩的种植模式改变了稻田的生态环境。因而在这样的环境中，田间节肢动物种类及群落的结构必定会受影响。本研究针对多年生稻田的生态环境，对多年生稻田和常规稻田的节肢动物群落进行系统调查，明确多年生水稻田节肢动物群落组成和结构，分析多年生水稻田与常规水稻田节肢动物群落特征及稳定性的差异，以期为多年生水稻害虫综合防治体系的构建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

多年生水稻品种为PR23；常规水稻品种为红香软7 号。

多年生水稻由云南大学农学院胡凤益研究员培育；常规水稻为当地常规种植品种。水稻种子均由云南大学农学院胡凤益研究员提供。

1.2 样地概况

调查样地位于云南省文山市茂地村，文山市当地水稻主要害虫种类为稻飞虱、钻蛀性螟虫和稻纵卷叶螟[17-19]。调查样地面积1 275 m2，海拔1 237 m，分别种植多年生水稻和常规水稻，水稻耕作及水肥管理同当地常规操作。多年生水稻(第1 季)和当年常规水稻于2016 年6 月1 日移栽，2016 年10 月8 日同时收割；多年生水稻(第2 季)于2017 年5 月12 日灌水，常规水稻于2017 年6 月2 日移栽，2017 年10 月9 日同时收割。

1.3 调查方法

于2016 与2017 年的6—10 月进行田间系统调查，在多年生水稻和常规水稻田间分别选取4 块12 m×10 m的小区，每10 d 调查1 次，每个小区采用对角线5 点取样法，于每个取样点用捕虫网在稻丛顶部来回挥动10 次，并随机选取5 丛水稻，将放有加入少量洗洁精水的白瓷盘(长×宽×高=30 cm×20 cm×5 cm)置于水稻丛中下部，用手拍稻丛5 次，记录捕虫网内、白瓷盘中以及肉眼观察到的节肢动物种类及数量。于每个小区中央放置1 个糖醋酒液诱集瓶，以对角线的方式将2 张黄板和2 个黄盘放置于样地近外缘角，各诱集方式的悬挂高度随水稻生长而升高[20]。

1.4 数据统计及分析方法

1.4.1节肢动物群落组成及结构相关指数

节肢动物群落组成及结构采用Shannon-Wiener 多样性指数、均匀度指数、Margalef 丰富度指数、Berger-Parker 优势度指数和Simpson 优势集中性指数描述[21-23]：

式中，S为稻田节肢动物物种数量；N为稻田节肢动物个体数量；Ni为群落中第i种的个体数；Nmax为优势种群数量；N为全部种的种群数量。

1.4.2稳定性分析

1.4.3主成分分析

以调查数据为样本，将调查到的节肢动物按照为害方式和食性划分，以各类昆虫的物种数量和个体数量为变量，进行主成分分析，计算各因子的特征向量和负荷量值[20]。

1.5 数据处理

采用SPSS 20.0 对数据进行统计分析和主成分分析，采用Origin 2018 进行制图。

2 结果与分析

2.1 多年生水稻田节肢动物群落组成与结构

如表1 所示：多年生水稻第1 季和常规水稻稻田中均调查到水稻害虫17种；多年生水稻第2 季稻田中共调查到水稻害虫15种，常规水稻田共调查到害虫17种。多年生水稻第1 季田间天敌昆虫和蜘蛛共20种，常规水稻稻田中天敌昆虫和蜘蛛共22种；多年生水稻第2 季稻田中共调查到天敌27种，常规水稻田共调查到天敌26种。多年生水稻第1 季和常规水稻稻田中均调查到中性昆虫14种；多年生水稻第2 季稻田间中性昆虫共13种，常规水稻田共调查到中性昆虫8种。多年生水稻田间害虫物种数和物种数比例与同年的常规水稻相差不大，但多年生水稻田间害虫个体数高于同年常规水稻，且多年生水稻第2 季田间害虫个体数较第1 季高。多年生水稻田间天敌物种数和比例与同年常规水稻亦相差不大；多年生水稻第1 季田间天敌个体数高于第2 季，但第2 季田间天敌物种数较第1 季高。多年生水稻第1 季田间中性昆虫物种数与同期常规水稻一样，物种数比例相差较小；多年生水稻第2 季田间中性昆虫物种数和比例均高于同年常规水稻；多年生水稻第1 季田间中性昆虫个体数和个体数比例略小于常规水稻，第2 季田间中性昆虫个体数和个体数比例高于同年常规水稻，且多年生水稻第2 季田间中性昆虫个体数及个体数比例均高于第1 季。总体上看，多年生水稻第1 季田间昆虫总物种数略小于同年常规水稻，第2 季田间昆虫总物种数和总个体数高于同年常规水稻。多年生水稻第2 季田间昆虫总物种数和总个体数均大于第1 季。

表1 多年生水稻田节肢动物群落组成Tab.1 Composition of arthropod community in perennial rice field

2.2 多年生水稻田节肢动物群落特征

多年生水稻与常规水稻田节肢动物群落结构特征值比较如图1 所示。2016 年，多年生水稻与常规水稻田中节肢动物群落多样性指数于6 月上旬开始迅速上升，多年生水稻田于7 月初开始下降，常规水稻田于6 月中下旬开始下降，2种水稻田中多样性指数于7 月上旬开始迅速回升，至7 月底逐渐趋于平缓，9 月初2种水稻田的多样性指数最高。2017 年，多年生水稻田的多样性指数持续平缓增长，9 月中下旬达到最高；常规水稻田间多样性指数一直呈平缓趋势。总体上看，多年生水稻第1 季与常规水稻田的多样性指数差别不明显，第2 季田间多样性指数低于常规水稻。

2016 年，多年生水稻田丰富度指数在7 月初、8 月中旬和9 月初出现下降，但总体呈上升趋势；常规水稻在6 月中旬、7 月底和8 月下旬出现下降。8 月初之前，2种水稻田中丰富度指数无明显差别，8 月上旬至调查结束，多年生水稻田节肢动物群落丰富度指数均大于常规水稻田。2017 年，多年生水稻田间丰富度指数在8 月之前保持较平稳状态，8 月初略微上升至8 月中旬后开始下降，至9 月初保持平稳；常规水稻田间丰富度指数于6 月中旬开始下降，至7 月上旬回升，7 月底田间丰富度指数达到最大，之后降低至8 月中旬趋于平缓。总体上看，多年生水稻第2 季的田间丰富度指数高于第1 季(图1)。

2016 年，多年生水稻第1 季与常规水稻田的均匀性指数仅于7 月中上旬出现波动，总体呈平稳趋势。2017 年，多年生水稻第2 季的田间均匀性指数呈持续增长趋势，常规水稻田间均匀性指数一直呈平稳趋势直至调查结束。总体上看，多年生水稻第2 季的田间均匀性指数较同年常规水稻田和第1 季稻田略低(图1)。

2016 年，多年生水稻第1 季田节肢动物群落优势度指数和优势集中性指数在水稻生长前期波动较明显，但总体呈下降趋势；常规水稻田间优势度指数和优势集中性指数于6 月上旬急剧下降，至6 月底趋于平缓至调查结束。2017 年，多年生水稻第2 季田间节肢动物群落优势度指数和优势集中性指数总体呈下降趋势，但均高于同年常规水稻。总体上看，多年生水稻第2 季田间优势度指数和优势集中性指数均高于第1 季稻田(图1)。

图1 多年生水稻田间节肢动物群落特征值时序动态Fig.1 Temporal dynamics of arthropod community index in perennial rice field

2.3 多年生水稻田节肢动物群落的稳定性

由图2 可知：多年生水稻与常规水稻稻田节肢动物群落Ss/Si、Sp/Sb和Sa/Sb值均以多年生水稻第2 季稻田显著低于其他稻田(Ss/Si：F3，15=8.569 0，P=0.002 6；Sp/Sb：F3，15=13.708 0，P=0.000 3；Sa/Sb：F3，15=8.471 0，P=0.002 7)。不同稻田节肢动物群落的Sn/Sp值和Sn/Sa值的大小依次为：多年生水稻第2 季＞2017 年常规水稻＞2016 年常规水稻＞多年生水稻第1 季(Sn/Sp：F3，15=188.548 0，P=0.000 1；Sn/Sa：F3，15=45.917 0，P=0.000 1)。

图2 多年生水稻田间节肢动物群落稳定性Fig.2 Arthropod community stability in perennial rice field

2.4 多年生水稻田节肢动物群落的主成分分析

由表2 所示：多年生水稻与常规水稻稻田节肢动物群落中，前3 个主成分的累计贡献率均超过85%。多年生水稻第1 季稻田节肢动物群落的第1 主成分代表刺吸类害虫的物种数量以及卷叶类害虫、钻蛀性害虫和捕食性天敌的个体数量的综合因子；第2 主成分代表刺吸类害虫的个体数量；第3 主成分代表食叶类害虫的个体数量。说明在多年生水稻第1 季稻田节肢动物群落中，刺吸类害虫的物种数量以及卷叶类害虫、钻蛀性害虫和捕食性天敌的个体数量是主导节肢动物群落变化的最主要因子。2016 年常规水稻稻田节肢动物群落的第1 主成分代表卷叶类害虫和捕食性天敌的个体数量的综合因子；第2 主成分代表钻蛀性害虫的个体数量；第3 主成分代表刺吸类害虫的个体数量。说明在2016 年常规水稻稻田节肢动物群落中，影响节肢动物群落变化的最主要因子是卷叶类害虫和捕食性天敌的个体数量。

表2 多年生水稻田节肢动物群落主成分分析Tab.2 Principal component analysis of arthropod community in perennial rice field

由表2 还可知：多年生水稻第2 季稻田节肢动物群落的第1 主成分代表刺吸类害虫和卷叶类害虫的物种数量和个体数量以及食叶类害虫和捕食性天敌的物种数量的综合因子；第2 主成分代表钻蛀性害虫的个体数量；第3 主成分代表寄生性天敌的物种数量。说明在多年生水稻第2 季稻田节肢动物群落中，刺吸类害虫和卷叶类害虫的物种数量和个体数量以及食叶类害虫和捕食性天敌的物种数量是主导节肢动物群落变化的最主要因子。2017 年常规水稻稻田节肢动物群落的第1 主成分代表刺吸类害虫、卷叶类害虫和钻蛀性害虫的个体数量的综合因子；第2 主成分代表捕食性天敌的个体数量；第3 主成分代表寄生性天敌的个体数量。说明在2017 年常规水稻稻田节肢动物群落中，影响节肢动物群落变化的最主要因子是刺吸类害虫、卷叶类害虫和钻蛀性害虫的个体数量。

3 讨论

多年生水稻田间害虫个体数高于同年常规水稻，且多年生水稻第2 季田间害虫个体数较第1 季高。说明多年生水稻田间害虫为害较常规水稻严重，且第2 季较第1 季更为严重。二化螟和三化螟等钻蛀性螟虫主要在稻桩中越冬[25-26]，稻飞虱等害虫也可在稻桩和田间杂草等地进行越冬[27]。与常规水稻不同，多年生水稻在每一季收割后，田间都会留有稻桩[13,28]，这样的种植模式为钻蛀性螟虫和稻飞虱等水稻害虫提供了良好的越冬环境。因此，多年生水稻第2 季田间害虫的种群基数较大，增加了害虫暴发的可能。

多年生水稻第2 季稻田节肢动物群落Sa/Sb值显著低于其他稻田，而Sn/Sp值显著高于其他稻田，说明在多年生水稻第2 季田间，尽管天敌有效地抑制了植食性昆虫的物种数，但是对植食性昆虫个体数量的抑制作用较小。田国强等[29]研究指出：节肢动物群落多样性指数越高，优势度指数越低，说明该群落的结构越稳定。本研究中多年生水稻第2 季田间节肢动物群落多样性指数和均匀性指数较第1 季略低，优势度指数和优势集中性指数较第1 季高，说明相较于多年生水稻第1 季，第2 季田间节肢动物群落更不稳定。主成分分析结果表明：随着种植季度的增加，多年生水稻田间主导节肢动物群落变化的最主要因子由第1 季稻田的刺吸类害虫的物种数量以及卷叶类害虫、钻蛀性害虫和捕食性天敌的个体数量的综合因子变为第2 季稻田的刺吸类害虫、卷叶类害虫的物种数量和个体数量以及食叶类害虫和捕食性天敌的物种数量的综合因子。张晓明等[17]和柴正群等[30]研究表明：相比于其他节肢动物群落，以植食性昆虫为主要影响因子的节肢动物群落更不稳定。因此，尽管多年生水稻第2 季田间天敌昆虫物种数较第1 季有所增加，但整体节肢动物群落更不稳定。

多年生水稻的种植模式和耕作管理方式较为简单，能有效地降低生产成本[31]，且多年生作物的种植可保持土壤稳定，减少水土流失[32]。但是，多年生水稻稻田留桩的种植模式为水稻害虫越冬提供了有利条件，导致越年生的多年生水稻田间害虫的种群基数较大，为害较为严重。因此，尽管多年生水稻的种植在节省劳动力成本的层面是有利的，但是如何对其田间害虫进行有效防治还须要进一步地研究。

4 结论

由于多年生水稻特殊的种植模式，多年生水稻第2 季田间害虫数量更高，节肢动物群落稳定性更低，在多年生水稻种植过程中随着种植周期的循环和增长，应着重防治刺吸类、卷叶类和钻蛀性害虫，以保证多年生水稻的安全生产。