马尾松、红锥纯林及其混交林土壤化学计量特征

舒韦维，卢立华，李 华，吴思达，梁永科，谭桥峰，徐 应

（1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，广西凭祥 532600）

生态系统中，碳（C）、氮（N）、磷（P）和钾（K）等元素循环过程中的相互耦合作用决定了生态系统的主要过程，是全球气候生态学和生物地球化学循环的前沿热点之一[1-3]。土壤化学计量是反映土壤有机质含量和质量及土壤养分矿化和固持的重要指标，对其进行研究有助于确定土壤生态过程对全球变化的响应，对揭示植被养分的利用效率及C、N、P和K等元素的循环和平衡机制有重要意义[4-5]。

人工林生态系统中，混交林在提高土壤肥力、改善林地养分状况、增加林地物种多样性及提高林分结构稳定性和生产力等方面均发挥了重要作用。混交造林是缓解人工林地力衰退、提高人工林生态系统稳定性及实现多目标可持续经营的有效途径[6]。混交影响人工林生态系统的养分循环，不仅改变了土壤中的元素含量，也平衡着各元素间的组成关系[7]。不同树种的混交可能增加林木养分限制因子的有效性[8]，从而促进植物生长。马尾松（Pinus massoniana）与固氮树种格木（Erythrophleum fordii）混交，提高了土壤N 和P 的有效性[9]。枫香（Liquidambar formosana）和麻栎（Quercusa cutissima）与马尾松混交，土壤的C∶N 减小，C∶P 和N∶P 则增加[10]。沙地樟子松（P.sylvestrisvar.mongolica）与榆树（Ulmus pumila）混交，深层土壤的有机碳和全氮含量增加，C∶N 和C∶P 增大；与怀槐（Maackia amu⁃rensis）混交，土壤N 含量提高，P 含量降低[11]。侧柏（Platycladus orientalis）与山毛桃（Prunus davidiana）混交，土壤的C∶P、C∶K、N∶P 和N∶K 分别比纯林高20.77%、43.40%、10.50%和50.00%[12]。合理的混交模式可显著提高土壤C、N 和P 含量及其有效性，不同树种混交对土壤化学计量特征的影响差异较大。

马尾松是我国亚热带地区主要的用材造林树种，分布广泛，在满足国内木材需求、调节气候变化和维持生态安全中发挥着重要作用[13]。单一种植和不合理的经营方式造成马尾松人工林土壤养分流失和地力衰退，也降低了人工林的土壤碳汇[14]。目前，关于马尾松人工林化学计量的研究主要有不同发育阶段马尾松纯林及其混交林土壤化学计量比的变化[15]、马尾松叶片-凋落物-土壤C∶N∶P 特征[16]及增温对混交林土壤化学计量比的影响[17]等，乡土珍贵阔叶树种与马尾松混交对土壤化学计量特征的影响鲜有报道，土壤养分化学计量特征与土壤理化性质的关系尚不明确。本研究以马尾松、红锥（Castanopsis hystrix）纯林及其混交林为研究对象，分析不同林分土壤理化性质、化学计量比（C∶N∶P∶K）及其相关关系，揭示纯林和混交林土壤理化性质及其化学计量特征的变化规律，了解不同经营模式下土壤养分限制状况，为综合评价马尾松、红锥纯林及其混交林养分循环速率和利用效率提供参考，也可为土壤生态系统恢复和人工林可持续经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于中国林业科学研究院热带林业实验中心哨平实验场（106°50'E，22°10'N），地处广西凭祥，为南亚热带季风型半湿润-湿润气候。降水充沛，年均降水量1 200～1 500 mm，主要集中在4—9月；年均蒸发量1 200～1 400 mm；年均相对湿度80%～84%；年均气温20.5～21.7 ℃。土壤以砖红壤和红壤为主，土层厚度80 cm以上，地质地貌复杂。

1.2 样品采集及处理

在同一区域内选择林龄（29 和32年生）和立地相近、人为干扰较轻的红锥纯林（C）、马尾松纯林（P）及其混交林（PC）（表1）。在不同林分内各设置3 块20 m×20 m 样地，每个样地内挖取两个土壤剖面（上坡和下坡），分别取0～20、20～40和40～60 cm 3 个层次的土样，带回实验室风干，去除植物根系后，分别过80 和100 目筛，密封储存备用。用环刀（100 cm3）取每层原状土样，用于测定土壤水分等物理性质。林分和土壤数据均为2018年底调查。

表1 纯林及混交林特征Tab.1 Characteristics of pure and mixed plantations

1.3 土壤理化性质测定

土壤pH 值采用电位法（土∶水=1∶2.5）测定；土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾水和加热法测定；全氮（TN）含量采用硒粉-硫酸钾-硫酸消化蒸馏滴定法测定；碱解氮（AN）含量采用碱解扩散吸收法测定；全磷（TP）含量采用酸溶-铝锑抗比色法测定；速效磷（AP）含量采用碳酸氢钠浸提法测定；全钾（TK）含量采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定；速效钾（AK）含量采用火焰光度计法测定；土壤容重、含水量和毛管孔隙度均采用环刀法取样测定[18]。

1.4 数据处理

采用R 4.1.0 软件进行数据处理和作图；采用单因素方差分析和最小差异法检验不同林分、不同土层土壤理化性质的差异。采用Canoco 4.5 软件对土壤-环境因子、土壤C、N、P 和K 含量及化学计量比进行冗余分析。采用Pearson 相关性分析分析土壤理化性质及化学计量比的相关性。

2 结果与分析

2.1 纯林与混交林土壤物理性质

红锥和马尾松纯林不同土层间的土壤容重差异显著（P<0.05）；混交林40～60 cm 土层的土壤容重和土壤容重均值均显著低于纯林（P<0.05）；各土层的土壤容重均在马尾松纯林中最高，在混交林中最低（表2）。马尾松与红锥混交后，物种和群落结构发生变化，土壤紧实程度得到改善。

表2 纯林与混交林土壤物理性质Tab.2 Soil physical properties of pure and mixed plantations

续表2 Continued

混交林各土层的含水量均高于纯林，均值差异显著（P<0.05）。混交林具有较强的蓄水能力，可有效避免或减少雨水形成的地表径流。

各土层的毛管孔隙度均在混交林中最高，在红锥纯林中最低；混交林的毛管孔隙度均值与纯林差异显著（P<0.05）。混交林林地土壤较疏松，结构优良，通透性较好。

2.2 纯林与混交林土壤化学性质

pH值在各林分不同土层间均差异不显著，均为4.60～4.84（图1a）。SOC含量表聚效应明显，均在0～20 cm 土层最高，与其他土层差异显著（P< 0.05）（图1b）。0～20 cm 土层，混交林的SOC 含量最高；20～40 和40～60 cm 土层，红锥纯林的SOC 含量最高。混交林各土层的TP、TK、AN 和AK 含量均高于纯林；不同林分的TN、AN、AP 和AK 含量均随土层加深呈下降趋势，TN、AN 和AP 含量的表聚效应较明显；各林分不同土层的TP 含量变化较小；不同林分的TK 含量随土层加深而增加（图1c～h）。各林分的6 种化学计量比均表现为随土层加深而下降（图2）。大部分林分0～20 cm土层的化学计量比均显著高于其他土层（P<0.05）。

图1 纯林与混交林土壤化学性质Fig.1 Soil chemical properties of pure and mixed plantations

图2 纯林与混交林土壤化学计量比Fig.2 Soil stoichiometric ratios of pure and mixed plantations

2.3 土壤理化性质及化学计量比的相关性

土壤物理性质间均呈极显著相关（P<0.01）（表3）。pH值与所有物理性质、基本元素含量及化学计量比均没有显著相关关系。SOC含量与土壤容重呈极显著负相关（P<0.001）；TN 含量与土壤容重呈极显著负相关（P<0.01），与SOC含量均呈极显著正相关（P<0.001）；AN含量与土壤容重呈极显著负相关（P< 0.001），与SOC 和TN 含量均呈极显著正相关（P<0.001）；TP 含量与物理性质均呈显著或极显著相关（P< 0.05，P< 0.01），与SOC、TN 和AN 含量均呈显著或极显著正相关（P<0.05，P<0.001）；AP 含量与土壤容重呈极显著负相关（P<0.001），与SOC、TN 和AN 含量均呈极显著正相关（P<0.001）；TK 含量与土壤含水量、毛管孔隙和TP含量均呈极显著正相关（P< 0.01），与AP 含量呈显著负相关（P<0.05）；AK 含量与土壤容重呈极显著负相关（P<0.001），与SOC、TN、AN、TP和AP含量均呈显著或极显著正相关（P<0.05，P<0.01）。

表3 土壤理化性质及化学计量比的相关性Tab.3 Correlations of soil physico-chemical properties and stoichiometric ratios

土壤容重与C∶N、C∶P 和C∶K 均呈显著或极显著负相关（P<0.05，P<0.001），毛管孔隙度与C∶K、N∶P、N∶K 和P∶K 均呈显著或极显著负相关（P<0.05，P<0.01）；SOC、AN 和AP 含量与6种计量比均呈显著或极显著正相关（P< 0.05，P< 0.01）；TN 含量与C∶P、C∶K、N∶P 和N∶K 均呈极显著正相关（P<0.001）；TK 含量与C∶N、C∶P、C∶K、N∶K 和P∶K 均呈显著或极显著负相关（P< 0.05，P< 0.01）；C∶N 与C∶P 和C∶K，C∶P 与C∶K、N∶P、N∶K 和P∶K，C∶K 与N∶K 和P∶K，N∶P 与N∶K 和P∶K，N∶K 与P∶K 均呈极显著正相关（P<0.001）。

冗余分析结果显示，前4个排序轴特征值之和可揭示95.5%的化学计量特征变化规律及100%的土壤-环境因子与化学计量特征的关系（图3）。第1和第2排序轴分别解释了化学计量特征变异信息量的83.8%和6.6%，累计解释量为90.4%，占总可解释变异的94.7%。

图3 RDA分析二维排序图Fig.3 Two-dimensional sequence diagram of RDA analysis

3 讨论与结论

3.1 纯林与混交林土壤理化性质

本研究发现，马尾松-红锥混交林的土壤容重比纯林低，土壤含水量和毛管孔隙度比纯林高，表明混交林改良土壤结构的能力较强，可能是因为混交林中的物种多样性较丰富，群落结构复杂，凋落物分解较快，而且丰富的凋落物层减弱了降雨对地表的侵蚀和击溅[19]。土壤容重随土层加深呈上升趋势，这是由于植物根系随土层加深逐渐减少，机械穿插、根系代谢和根系分泌物随之减少，土壤中的微生物活性受到限制，腐殖质矿化作用减弱，土壤中的有机质量含量垂直差异显著，垂直方向上对土壤结构的改良效果减弱[20]。土壤容重对大部分土壤理化性质和化学计量特征均有显著影响，与欧阳林梅等[21]、李红林等[22]和张佳慧等[23]的研究结果一致。

不同林分SOC 含量均具有表聚性特征，并随土层加深逐渐下降，混交林表聚效应最明显，与王棣等[24]的研究结果一致。地表凋落物和植物根系分解形成的SOC 首先进入土壤表层，所以土壤表层SOC含量高于深层；混交林中物种丰富，归还于土壤的凋落物比纯林多，因此表层SOC 含量高于纯林。本研究中，混交林深层土壤的SOC 含量略低于红锥纯林，这很可能与根系垂直分布有关，混交林中的植物根系因水分和养分竞争而向浅层土生长，有强烈的根际效应，改变了土壤理化性质和微生物种类等。在预测林分土壤碳库变化上，需综合考虑植被类型、气候条件、土壤结构和经营方式等多种因素。

本研究中，3种林分的土壤pH 值为4.60～4.84，均呈酸性，可能是树种营养特性所致。在森林发育过程中，针叶树种极易吸收NH4+-N，当NH4+-N 被吸收后，会产生等值的H+，使林下土壤酸化[25]。土壤呈酸性也可能是由于亚热带高温多雨的气候及成土原因，在高温高湿的环境下，土壤中的K+、Na+、Ca2+和Mg2+等阳离子更容易发生酸性淋溶作用，降低土壤pH 值[26]。森林土壤酸化是一个漫长的过程，因土壤胶体的吸附作用和土壤矿物的缓冲作用，土壤pH 值能长期保持稳定[25]，这也是各林分不同土层间pH值差异不显著的原因之一。

3 种林分土壤的TN 与AN 多聚于表层，主要是因为土壤中的N 主要源于植被凋落物，养分归还主要聚集在土壤表层。TP 含量垂直分布变异性较小，这是由于土壤TP 主要来自于岩石风化且迁移率很低，具有沉积性[26]；混交林增加了土壤的TP 含量，但作用不明显，可能是因为AP 易溶于水，研究区内雨热同期，径流量大，侵蚀作用和淋溶作用明显；同时凋落物分解产生的AP 会迅速被植物吸收[27]，因此，土壤TP含量在混交林中并无显著增加。土壤TK和AK 含量在各林分不同土层间差异不显著。土壤中的K主要来源于森林凋落物、矿物风化和降水淋溶，其含量随土层加深的变化不显著，变异性较小[15]。马尾松-红锥混交林中，各土层的TP、TK、AN 和AK含量均高于纯林，说明混交林有较强的养分循环和富集能力，进一步证明了混交经营能提升土壤的养分含量，维持地力。

3.2 纯林与混交林土壤化学计量特征

本研究中，混交林降低了0～20 cm 土层的C∶N，说明马尾松-红锥混交有利于土壤N 释放，促进土壤N转化，可能是因为混交林中的凋落物较丰富，微生物繁殖加快，超过微生物生长所需的N 会释放到土壤中，同时微生物的大量繁殖加速土壤有机质分解，有机质层N 含量增加，降低了表层土的C∶N。C∶P 是反映土壤P 矿化作用的重要指标，可用于衡量P 的矿化释放或吸收固持潜力[28]。C∶P 较高说明微生物对土壤AP 具有同化作用，微生物与植物会竞争性地吸收土壤中的AP，具有较强的固磷潜力；C∶P较小则说明微生物在矿化土壤有机质的过程中释放P 的潜力较大[29]。N∶P 可作为N 和P 养分限制类型的有效预测指标[4]。研究中发现，混交对土壤C∶P和N∶P的影响不显著，可能是因为土壤中C和N的变化主要受凋落物分解速率的影响，P 受凋落物分解和土壤母质双重影响，在亚热带红壤地带土壤无机磷主要以Al-P、Fe-P和Ca-P形态存在，植物可吸收利用的有效态较少[29]，林分受到强烈的P 限制，因此混交并未显著增加土壤中P的积累。相较于土壤C、N和P化学计量比的研究，关于土壤K的研究较少。本研究中，N∶K、P∶K 和C∶K 在不同林分间变化较小，说明森林类型的改变对土壤中K含量的变化影响较小。植物除从土壤中吸收养分外，还具有体内和枯死器官养分转移再分配的养分内循环机制，也可以从空气及大气降水中吸收部分养分[30]，仅对土壤C、N、P和K计量进行研究并不能很好地反映林分生态系统的养分状况。为进一步确定南亚热带地区马尾松和红锥的养分限制情况，需深入探究植物-凋落物-土壤的C、N、P 和K 化学计量特征及其相互关系，为维持马尾松和红锥人工林地力提供更全面的理论依据。

马尾松与红锥混交后，土壤容重、含水量和毛管孔隙度均比纯林好，且土壤养分含量得到提高，说明针阔混交林有良好的林地养分循环机制，能有效地提高人工林尤其是大径材人工林的生态功能和经济效益。