陆川油茶成花及开花过程中矿质元素的变化

韦靖杰，潘晓芳

（广西大学 林学院，广西南宁 530004）

陆川油茶（Camellia vietnamensis）又叫越南油茶和高州油茶，为山茶科（Theaceae）山茶属植物，是广西山茶属木本食用油料主要栽培种之一[1-2]。施肥是提高油茶产量的重要栽培措施，但我国大部分地区油茶林施肥缺乏科学性，施肥效果不佳[3]。了解和掌握油茶对矿质元素的需求规律，对于指导油茶的科学施肥有重要意义[4]。前人已开展了不同管理措施对油茶枝条和叶片矿质元素含量的影响[5-9]、长林系列油茶矿质元素在枝条和叶片的分配规律[10-12]、盛果期及叶片不同发育阶段油茶叶片矿质元素含量的变化规律等研究[13-14]，主要集中在普通油茶（C.oleifera）对矿质元素的需求方面，对陆川油茶矿质元素含量变化的研究尚未见报道。本研究以陆川油茶为试材，分析其成花及开花过程中主要器官全氮、全磷、全钾、钙和镁含量的分配、变化规律及相关性，以期为陆川油茶成花及开花过程中的营养管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地及试验林概况

试验地位于广西壮族自治区林业科学研究院油茶种质资源收集库（108°21'E，22°56'N），属湿润亚热带季风气候，年均降水量1 304.2 mm，年均相对湿度79%，年均气温20～21℃，1月均温11.8 ℃，7月均温27.6 ℃[15]。地貌为丘陵，海拔90～100 m；土壤为砂岩发育而成的赤红壤，土层厚度100 cm以上。

试验林为7年生陆川油茶林。2012年1月，采用实生苗造林，株行距1.0 m×3.0 m，未施肥。2019年7月时，树高2.5～3.5 m，冠幅1.5 m × 2.5 m～2.0 m × 2.8 m，地径3.5～5.0 cm，生长状况良好，无明显病虫害。

1.2 开花物候期观测

2019年7月中旬—2020年1月中旬，在试验林中选择6 株生长中等且无病虫害的植株，在每株的东、西、南、北4 个方向各选4 枝有代表性的枝条，观测开花物候期。开花前每15 天观察1 次，开花后每5 天观察1 次，确定初花期、盛花期和谢花期。树体上5%～50%的花已开放，为初花期；树体上50%～95%的花已开放，为盛花期；树体上剩余5%以下的花未开放，为谢花期[16]。

1.3 采样及样品处理

选择长势基本一致且无病虫害的植株15株，挂牌。2019年7月15日— 2020年1月15日，每15 天采样1 次，在每株植株的树冠中上部外围采集1年生枝条（除去花蕾、叶芽、顶芽和叶片后枝条的上部分4～5 cm）1枝、枝条上部功能叶2片、花蕾2个、叶芽3 个，共采集枝条15 枝、功能叶30 片、花蕾30 个、叶芽45 个，各器官分别混合，3 次重复。采样后，用纸将样品擦拭干净，放入自封袋中带回实验室，放入105 ℃烘箱中杀青处理20 min，杀青后65 ℃恒温烘干至恒重[17]。

1.4 测定方法

将烘干样品粉碎后，过60 目筛，消煮后采用AA3 连续流动分析仪测定全氮含量，采用电感耦合等离子体光谱仪测定全磷、全钾、钙和镁含量。

1.5 数据处理

采用Excel 2010 和SPSS 22.0 软件进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 开花物候期观察

根据观察结果，将陆川油茶开花物候期分为成花（7月中旬— 10月中旬）及开花（10月下旬— 翌年1月中旬）过程；其中，开花过程分为初花期（10月下旬— 11月中旬）、盛花期（11月中旬— 12月中旬）和谢花期（12月中旬—翌年1月中旬）3个时期。

2.2 成花过程中矿质元素含量变化

2.2.1 全氮含量变化

花蕾全氮含量为12.96～17.12 mg/g，均值15.25 mg/g，变化幅度4.16 mg/g（表1）。叶芽全氮含量为14.52～16.90 mg/g，均值15.33 mg/g，变化幅度2.38 mg/g。枝条全氮含量为15.41～18.03 mg/g，均值16.70 mg/g，变化幅度2.62 mg/g。功能叶全氮含量为23.76～27.02 mg/g，均值25.71 mg/g，变化幅度3.26 mg/g。功能叶全氮含量均极显著高于其他3 种器官（P<0.01）。

2.2.2 全磷含量变化

花蕾全磷含量为0.48～0.80 mg/g，均值0.65 mg/g，变化幅度0.32 mg/g（表2）。叶芽全磷含量为0.46～0.88 mg/g，均值0.68 mg/g，变化幅度0.42 mg/g。枝条全磷含量为0.81～1.36 mg/g，均值1.15 mg/g，变化幅度0.55 mg/g。功能叶全磷含量为0.44～0.65 mg/g，均值0.58 mg/g，变化幅度0.21 mg/g。枝条全磷含量极显著高于其他3种器官（P<0.01）。

2.2.3 全钾含量变化

花蕾全钾含量为3.44～5.26 mg/g，均值4.18 mg/g，变化幅度1.82 mg/g（表3）。叶芽全钾含量为2.62～3.64 mg/g，均值3.12 mg/g，变化幅度1.02 mg/g。枝条全钾含量为3.65～5.06 mg/g，均值4.52 mg/g，变化幅度1.41 mg/g。功能叶全钾含量为1.73～4.27 mg/g，均值3.51 mg/g，变化幅度2.54 mg/g。成花前期（7月15—8月15日），枝条全钾含量最高，极显著高于其他3 种器官（P<0.01）；成花后期（8月30日—10月15日），花蕾全钾含量较高，除9月15日外，均极显著高于其他3种器官（P<0.01）。

2.2.4 钙含量变化

花蕾钙含量为4.10～9.39 mg/g，均值5.71 mg/g，变化幅度5.29 mg/g（表4）。叶芽钙含量为6.68～10.99 mg/g，均值9.60 mg/g，变化幅度4.31 mg/g。枝条钙含量为5.10～6.46 mg/g，均值5.75 mg/g，变化幅度1.36 mg/g。功能叶钙含量为5.70～10.67 mg/g，均值8.71 mg/g，变化幅度4.97 mg/g。叶芽和功能叶钙含量较高，除7月15日的功能叶外，均极显著高于花蕾和枝条（P<0.01）。

2.2.5 镁含量变化

花蕾镁含量为0.53～1.02 mg/g，均值0.77 mg/g，变化幅度0.49 mg/g（表5）。叶芽镁含量为0.70～1.15 mg/g，均值0.97 mg/g，变化幅度0.45 mg/g。枝条镁含量为0.60～0.85 mg/g，均值0.73 mg/g，变化幅度0.25 mg/g。功能叶镁含量为0.62～1.12 mg/g，均值0.89 mg/g，变化幅度0.50 mg/g。叶芽和功能叶镁含量较高，大多数情况下均极显著高于花蕾和枝条（P<0.01）。

2.3 开花过程中矿质元素含量变化

2.3.1 全氮含量变化

花蕾全氮含量为22.37～30.69 mg/g，均值25.62 mg/g，变化幅度8.32 mg/g（表1）。叶芽全氮含量为16.14～19.43 mg/g，均值17.54 mg/g，变化幅度3.29 mg/g。枝条全氮含量为14.09～17.17 mg/g，均值15.49 mg/g，变化幅度3.08 mg/g。功能叶全氮含量为15.49～25.05 mg/g，均值22.35 mg/g，变化幅度9.56 mg/g。开花过程中，花蕾全氮含量呈上升趋势，叶芽和枝条的变化幅度较小，功能叶全氮含量无明显变化规律；在各个开花阶段，各器官的全氮含量变化各异；花蕾全氮含量大多数情况下极显著高于其他3种器官（P<0.01）。

表1 不同日期各器官全氮含量Tab.1 Total nitrogen contents of different organs on different dates(mg/g)

2.3.2 全磷含量变化

花蕾全磷含量为0.71～1.15 mg/g，均值0.97 mg/g，变化幅度0.44 mg/g（表2）。叶芽全磷含量为0.55～0.75 mg/g，均值0.64 mg/g，变化幅度0.20 mg/g。枝条全磷含量为0.52～0.71 mg/g，均值0.59 mg/g，变化幅度0.19 mg/g。功能叶全磷含量为0.36～0.57 mg/g，均值0.45 mg/g，变化幅度0.21 mg/g。开花过程中，花蕾、叶芽和功能叶全磷含量均呈上升趋势，枝条全磷含量略有下降。初花期内，花蕾和功能叶全磷含量极显著上升（P< 0.01），枝条全磷含量极显著下降（P<0.01），叶芽全磷含量变化较小；除10月30日的枝条外，花蕾全磷含量极显著高于其他3 种器官（P<0.01）。盛花期内，叶芽全磷含量显著上升，其他器官全磷含量变化均较小；花蕾全磷含量极显著高于其他3 种器官（P<0.01）。谢花期内，各器官全磷含量均极显著上升（P<0.01）；花蕾全磷含量极显著高于其他3种器官（P<0.01）。

表2 不同日期各器官全磷含量Tab.2 Total phosphorus contents of different organs on different dates(mg/g)

续表2 Continued

2.3.3 全钾含量变化

花蕾全钾含量为5.76～7.48 mg/g，均值6.64 mg/g，变化幅度1.72 mg/g（表3）。叶芽全钾含量为2.75～3.60 mg/g，均值3.26 mg/g，变化幅度0.85 mg/g。枝条全钾含量为3.36～4.27 mg/g，均值3.71 mg/g，变化幅度0.91 mg/g。功能叶全钾含量为2.92～3.69 mg/g，均值3.35 mg/g，变化幅度0.77 mg/g。初花期内，花蕾和功能叶全钾含量均极显著上升（P<0.01），叶芽和枝条全钾含量均极显著下降（P<0.01）；花蕾全钾含量极显著高于其他3 种器官（P< 0.01）。盛花期内，枝条和功能叶全钾含量变化较小；花蕾全钾含量极显著高于其他3 种器官（P<0.01）。谢花期内，花蕾和叶芽全钾含量均极显著下降（P<0.01），枝条和功能叶全钾含量均极显著上升（P<0.01）；花蕾全钾含量极显著高于其他3种器官（P<0.01）。

表3 不同日期各器官全钾含量Tab.3 Total potassium contents of different organs on different dates(mg/g)

2.3.4 钙含量变化

花蕾钙含量为3.61～5.71 mg/g，均值4.63 mg/g，变化幅度2.10 mg/g（表4）。叶芽钙含量为7.42～9.23 mg/g，均值8.35 mg/g，变化幅度1.81 mg/g。枝条钙含量为4.99～6.95 mg/g，均值5.78 mg/g，变化幅度1.96 mg/g。功能叶钙含量为8.19～9.79 mg/g，均值9.11 mg/g，变化幅度1.60 mg/g。初花期内，花蕾和功能叶钙含量均极显著上升（P<0.01），叶芽和枝条钙含量均极显著下降（P<0.01）；花蕾钙含量极显著或显著低于其他3 种器官（P< 0.01，P< 0.05）。盛花期内，花蕾和枝条钙含量均极显著上升（P<0.01），叶芽和功能叶钙含量均先降后升；除11月30日的枝条外，花蕾钙含量极显著低于其他3 种器官（P<0.01），功能叶钙含量极显著高于其他3 种器官（P<0.01）。谢花期内，花蕾和叶芽钙含量均极显著下降（P<0.01），枝条和功能叶钙含量均先降后升；花蕾钙含量极显著低于其他3 种器官（P<0.01），功能叶钙含量极显著高于其他3种器官（P<0.01）。

表4 不同日期各器官钙含量Tab.4 Calcium contents of different organs on different dates(mg/g)

2.3.5 镁含量变化

花蕾镁含量为0.69～1.02 mg/g，均值0.77 mg/g，变化幅度0.33 mg/g（表5）。叶芽镁含量为0.94～1.10 mg/g，均值1.01 mg/g，变化幅度0.16 mg/g。枝条镁含量为0.65～0.81 mg/g，均值0.73 mg/g，变化幅度0.16 mg/g。功能叶镁含量为0.68～0.92 mg/g，均值0.81 mg/g，变化幅度0.24 mg/g。初花期内，花蕾镁含量极显著上升（P<0.01），其他3 种器官镁含量均极显著下降（P<0.01）；10月30日，叶芽镁含量极显著高于其他3 种器官（P<0.01）；11月15日，花蕾镁含量极显著高于其他3 种器官（P<0.01）。盛花期内，花蕾和叶芽镁含量极显著下降（P<0.01），枝条和功能叶镁含量均先降后升；除11月15日的花蕾外，叶芽镁含量极显著高于其他3 种器官（P< 0.01）。谢花期内，花蕾和功能叶镁含量均极显著上升（P<0.01），枝条镁含量极显著下降（P<0.01），叶芽镁含量先升后降；叶芽镁含量极显著高于其他3 种器官（P<0.01）。

表5 不同日期各器官镁含量Tab.5 Magnesium contents of different organs on different dates(mg/g)

续表5 Continued

2.4 同一器官矿质元素相关性分析

花蕾中，全氮与全磷和全钾含量均呈极显著正相关（P<0.01）；全磷与全钾含量和钙与镁含量均呈极显著正相关（P<0.01）；全钾与钙含量呈显著负相关（P<0.01）（表6）。

表6 矿质元素含量相关性分析Tab.6 Correlation analysis on contents of mineral elements

叶芽中，全氮与钙含量呈极显著负相关（P<0.01）；全磷与全钾、钙和镁含量均呈极显著正相关（P< 0.01）；全钾与钙和镁含量分别呈显著（P<0.05）和极显著（P< 0.01）正相关；钙与镁含量呈极显著正相关（P<0.01）。

枝条中，全氮与全磷和全钾含量均呈极显著正相关（P< 0.01）；全磷与全钾含量呈极显著正相关（P< 0.01）；全磷和钙均与镁含量呈极显著正相关（P<0.01）。

功能叶中，全氮与全磷含量呈极显著正相关（P<0.01）；全磷与全钾和镁含量均呈极显著正相关（P<0.01），与钙含量呈显著正相关（P<0.05）；全钾与钙和镁含量均呈极显著正相关（P<0.01）；钙与镁含量呈显著正相关（P<0.05）。

3 结论与讨论

年发育周期内，普通油茶‘长林4 号’叶片和枝干中的氮、磷和钾含量均表现为氮>钾>磷[18]；王会利等[19]对普通油茶不同无性系叶片的矿质元素进行研究，结果表明各无性系叶片的氮、磷和钾含量均表现为氮>钾>磷。本研究发现，陆川油茶成花及开花过程中花蕾、叶芽、枝条和功能叶中的全氮、全磷和全钾含量与普通油茶表现一致，均为全氮>全钾>全磷。

谢胤等[20]研究发现腾冲红花油茶（C.reticulata）开花时枝干中的磷和钾含量下降。本研究中，陆川油茶从成花期至开花期，枝条中的全磷和全钾含量均值也均有下降。开花前后（10月15日—11月15日），陆川油茶花蕾中的全氮、全磷和全钾含量均持续极显著上升，并在大部分情况下极显著高于其他3 种器官，其他3 种器官中的全氮、全磷和全钾含量呈现不同变化；说明在开花过程中，陆川油茶叶芽、枝条和功能叶中的部分氮、磷和钾养分可能被转运至花蕾中，为开花提供足够的矿质营养。

春梢发育期内，普通油茶‘长林4 号’‘长林40号’和‘长林53 号’新叶中的氮、磷和钾含量均呈极显著正相关[21]，‘长林18号’和‘长林53号’叶片和茎段中的氮、磷和钾含量呈显著或极显著正相关[22]。本研究发现，成花及开花过程中，陆川油茶花蕾、叶芽、枝条和功能叶中均有多种矿质元素存在显著或极显著相关关系，说明陆川油茶多个器官中矿质元素的积累与分配存在显著或极显著的相关关系。

研究表明，开花后陆川油茶花蕾中的全钾含量均极显著高于其他3 种器官，在此期间其叶芽未萌动抽出新梢，只有花蕾生长发育，说明钾大量分布在代谢最活跃的组织和器官中。开花期间，陆川油茶花蕾中的全磷含量总体呈上升趋势，大部分情况下极显著高于其他3 种器官，说明高水平的磷对开花有一定的促进作用，但具体何种水平的磷含量促进陆川油茶开花的效果最明显，还需进一步研究。磷能提高植物的抗寒能力[23]；谢花期内，陆川油茶4种器官中的全磷含量均呈极显著上升趋势，可能是因为该时期温度较低。

曹永庆等[24]研究发现，普通油茶‘长林4 号’叶片中的钙含量在7月15日— 10月15日下降，镁含量无明显变化；本研究中，陆川油茶功能叶中的钙和镁含量在7月15日— 10月15日总体呈下降趋势，与其研究结果类似；不同之处在于‘长林4号’枝干中的钙和镁含量显著增加[24]，而陆川油茶枝条中的钙和镁含量呈下降趋势，可能是因为树种差异。初花期内，陆川油茶花蕾中的镁含量极显著上升，其他3 种器官中的镁含量极显著下降；说明当开花需要消耗大量镁时，营养器官中有部分镁可能被转运到至生殖器官中。

成花及开花过程中，花蕾的生长对座果率影响很大，该时期树体对矿质元素需求量大。研究结果显示，成花过程中，功能叶全氮含量极显著高于其他器官；开花过程中，花蕾全氮含量大多数情况下极显著高于其他器官。成花过程中，枝条全磷含量极显著高于其他器官；开花过程中，花蕾全磷含量大多数情况下极显著高于其他器官。成花过程中，枝条全钾含量较高；开花过程中，花蕾全钾含量极显著高于其他器官。成花过程中，叶芽和功能叶钙含量大多数情况下极显著高于花蕾和枝条；开花过程中，花蕾钙含量大多数情况下极显著低于其他器官。成花过程中，叶芽和功能叶镁含量大多数情况下极显著高于花蕾和枝条；开花过程中，叶芽镁含量大多数情况下极显著高于其他器官。说明花蕾的生长对氮、磷和钾的需求较大，对钙和镁的需求较小，因此在陆川油茶成花及开花过程中应以增施氮肥为主，适当补充磷和钾肥。本研究只探索了陆川油茶花蕾、叶芽、枝条和功能叶中矿质元素的变化规律及相关性，关于陆川油茶矿质元素的运输及利用机制，需进一步系统性地研究。