典型喀斯特山区优势树种钙吸收能力的海拔分异特征研究

刘进，龙健*，李娟，李红

1. 贵州师范大学/贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵州 贵阳 550001；2. 贵州师范大学地理与环境科学学院，贵州 贵阳 550001

喀斯特地貌是一种独特的地理景观，与黄土、荒漠、高寒并列为中国四大生态环境脆弱区（廖洪凯等，2012），其主要特征是土壤浅薄贫瘠、养分不足和水分保存能力差（谭玉兰等，2019）。中国西南地区是当今全球最大的一片裸露石灰岩地区，岩溶面积占西南土地面积的27.36%（李涛等，2006）；贵州作为西南喀斯特的中心，其石漠化面积更是占到了60%（李果，2017）。虽然其分布于亚热带季风性气候带，雨量充沛，但由于广泛的岩层裂隙和二元结构水文系统，造成水土流失，岩石裸露，土地生产力衰退，石漠化现象严重，其脆弱的生态环境严重阻碍了经济发展（王进等，2019）。

喀斯特地区的石灰土因承继母岩的化学性质而具有丰富的钙元素，钙是调节土壤酸碱度的重要元素，土壤中丰富的钙质能使微生物活动异常活跃，例如加速腐殖质的形成（曹建华等，2003；黄黎英等，2007）、稳定有机碳（张鹏等，2020）等。其次，钙也是植物生长的必需元素之一，其含量不仅能影响光合速率和新陈代谢（Kinzel，1989；付威波，2015），还能调节植物对其他元素的选择吸收（Ursula et al.，1995；李小方，2006），具有“植物细胞代谢总调节者”的称号（李家旭等，1991；李德红等，1998）。喀斯特地区土壤的高钙含量是影响其植物多样性及植物生理特征的重要因素之一（姬飞腾等，2009），特别是对于根系较深、直接受母质化学性质影响的高大乔木。叶片作为植物中钙素储存量最大，以及代谢活动最活跃的器官，能反映出植物正常生理活动对钙素的需求，且其钙素含量大小能较好地反映出树种在不同高钙环境下的适生状况（Philip，2001；罗绪强等，2014）。在石漠化强度较高的干热河谷区，大多数植物都具有喜钙耐旱性（李菲等，2015），故选取高钙适生性强的树种是喀斯特植被恢复和生态重建的重要内容，也是充分挖掘土壤养分潜力的一种方法（喻阳华等，2018b）。

已有的研究表明，海拔作为综合性较强的生态因子，其变化可以引起光照、温度、水分、土壤养分、植被丰富度等环境因子的改变（Ren et al.，2018；刘冠成等，2018），进而成为影响植物生长条件和物种分布格局的决定性因素之一（张忠华等，2011；张凯选等，2019）。因此，对于石漠化地区的植被恢复应该建立在不同海拔植物-土壤性质分析的基础上（喻阳华等，2018a）。目前对于喀斯特地区钙元素的研究多集中在不同石漠化程度、土地利用方式、土壤类型和地貌部位的分异特征等方面（黄芬等，2015；倪大伟等，2018；陈青松等，2020），缺乏海拔梯度对植物钙素吸收特征影响的研究。喀斯特山区不同海拔处的生态环境在水热条件、土壤条件、物种组成等多种因素控制下发生变化，进而导致优势树种调整生长策略（金章利等，2019），其对于高钙环境的适应机制和钙吸收能力的海拔分异特征也有待进一步探讨。此外，乔木种作为石漠化山区植被恢复的主要恢复类型，研究样区内优势树种钙素的富集能力和吸收能力对海拔因子的响应规律，可为石漠化生态修复过程中土壤养分的管理和生态系统的保育提供基础资料。鉴于此，以贵州省花江石漠化治理示范区不同海拔优势树种和土壤为研究对象，探究其在喀斯特生态环境中钙元素的垂直分布特征及影响因素，深入了解不同海拔梯度下，优势树种对喀斯特石漠化地区环境的适应特性，为喀斯特石漠化地区土壤养分的合理利用和生态修复的树种选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省安顺市关岭县和贞丰县交界处的北盘江河段南岸（25°63′—25°67′N，105°64′—105°67′E），区域内地表起伏较大，海拔相对高差1000 m（450—1450 m），是典型的喀斯特峡谷地貌。气候垂直差异大，850 m以上为中亚热带河谷气候，以下为南亚热带干热河谷气候；区内年均降水量1100 mm，5—10月降水量占全年总降水量的83%，春冬干旱，夏秋湿热。土壤以石灰岩为母岩的石灰土为主，土层浅薄、破碎不连片，岩石裸露率高，整体呈现中强度石漠化；由于较多的土壤裂隙、洼地和陡峭的坡度，导致土壤表层水分下渗严重，土壤保水率低。干热高钙的环境使得区内生长的树种多为喜钙耐旱型植物，主要有花椒（Zanthoxylum bungeamun）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、香椿（Toona sinensis）、香槐（Cladrastis platycarpa）、毛桐（Jatropha curcas）、构树（Broussonetia papyrifera）、栾树（Koelreuteria paniculata）、山麻杆（Alchornea davidii）、仙人掌（Cactus）等物种。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集

采集样品前，通过查阅资料和野外调查花江峡谷山区内优势树种在各海拔处的分布状况，可知香椿、翅荚香槐、栾树、构树作为典型的优势乔木，在研究海拔范畴内分布较多。于2020年6月在研究区内选取4个树种为研究对象，其中香椿属于楝科（Meliaceae），翅荚香槐属于豆科（Leguminosae），栾树属于无患子科（Sapindaceae），构树属于桑科（Moraceae），4个树种皆为落叶乔木生活型植物。样区内各海拔基本概况见表1。设置500、700、900、1100 m等4个海拔梯度，在每个海拔梯度上，依据植物生长立地条件、生长状况等相似原则设定3个平行，每个树种平行样的间距不小于20 m，采集树种的成熟叶及树下0—20 cm的表层土壤（其中翅荚香槐在500 m海拔处无生长迹象），样点分布见图1。样地中本研究共采集45个叶片样品与45个土壤样品，样品采集后带回实验室，土壤样品自然风干，叶片样品杀青后自然风干，研磨过0.149 mm的尼龙网筛后密封保存，用于土壤理化性质及钙素含量的测定。

表1 样区基本概况Table 1 Basic situation in the study plot

图1 采样点分布示意图Fig. 1 Schematic diagram of sampling point

1.2.2 样品分析及测定方法

土壤基本理化性质分析方法参考《土壤农化分析》第3版（鲍士旦，2008）。pH采用玻璃电极法；有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；总钾、总钠采用HClO4-HF消煮-火焰光度法测定；总碳、总氮采用德国生产的vario MICRO cube元素分析仪测定；总钙采用HNO3-HClO4-HF消煮，原子吸收分光光度计测定。叶片样品室内分析方法：总钙采用干灰化-盐酸溶解-火焰光度法测定。所用化学试剂皆为分析纯。

1.3 数据处理

运用 Excel 2007进行数据初步处理，SPSS 19.0进行统计分析和Pearson相关性分析，Origin 8.0进行作图，DPS进行单因素方差分析和LSD多重比较分析。

以生物吸收系数（A）表征树种对土壤钙素的吸收能力；

a——叶片的总钙含量；

b——土壤的总钙含量。

2 结果与分析

2.1 不同树种叶片和树下土壤理化性质分析

由图2可知，除翅荚香槐土壤含水率在900 m显著高于其他海拔外，树种土壤含水率均表现随海拔的上升而逐渐增大。4个树种土壤pH值介于7.00—7.82之间，除翅荚香槐土壤pH值随海拔上升而下降外，其他树种土壤 pH总体变化趋势均表现为随海拔上升而增加。4个树种土壤有机质和总氮总体表现为随海拔上升而先增加后降低，在900 m处有最高值。香椿和翅荚香槐土壤总碳变化表现为随海拔上升而增加，栾树和构树则表现为先增加随后降低，并在900 m处有最高值。各树种土壤钾、钠含量以及叶片灰分含量并没有随海拔梯度的升高呈现出显著的变化趋势。

图2 4个优势树种土壤的理化指标Fig. 2 Soil physical and chemical properties under 4 dominant species

2.2 树种-土壤钙素的海拔变化特征分析

2.2.1 不同树种叶片钙素含量随海拔梯度变化的分布特征

由图3可知，4个树种的叶片钙素含量在各海拔梯度间均存在不同程度的差异，且各树种叶片钙素含量随海拔的变化规律不一致。香椿叶片钙素质量分数介于28.49—38.99 g·kg−1，随海拔的上升而逐渐减小，在500 m处出现最大值；翅荚香槐叶片钙素质量分数介于 27.66—41.42 g·kg−1，随海拔梯度的变化呈现出先增加后减少的规律，在900 m处达到最高值；栾树叶片钙素质量分数介于34.24—44.72 g·kg−1，在 500 m 处有最高值，随海拔上升逐渐减少，700—900 m间有最小值且变化幅度小，随后增加；构树叶片钙素质量分数介于33.21—51.21 g·kg−1，随海拔上升而增大，在 1100 m处达到最高值。除栾树叶片钙素含量在500 m处达到最高值外，其余海拔梯度的树种叶片钙素含量最高值均为构树。

图3 不同树种叶片钙素含量随海拔的变化特征Fig. 3 Variation characteristics of calcium content in leaves of different tree species with altitude

2.2.2 不同树种土壤的钙素含量随海拔梯度变化的分布特征

由图4可知，香椿树下土壤的钙素质量分数在 13.12—23.10 g·kg−1之间，随海拔梯度的升高其含量表现为下降至900 m处后趋于稳定；翅荚香槐土壤钙素质量分数在 32.85—56.74 g·kg−1之间，总体变化规律表现为随海拔梯度的升高而下降；栾树土壤钙素质量分数在28.77—49.34 g·kg−1之间，随海拔的分异规律表现为先增加后下降；构树土壤钙素质量分数在 26.35—60.51 g·kg−1之间，随海拔的分异特征同栾树树下土壤一致。

图4 不同树种树下土壤钙素含量随海拔的变化特征Fig. 4 Variation characteristics of soil calcium content with altitude under different tree species

2.2.3 不同树种对土壤钙素的生物吸收能力随海拔的分异特征

由图5可知，4个优势乔木种对土壤钙素的生物吸收系数随海拔的分异状况呈现出两种变化趋势，一种是以香椿和翅荚香槐为主的先上升后下降型，在900 m处具有最高值，分别为2.72和1.07；另一种是以栾树和构树为主的先下降后上升型，在900 m处具有最低值，分别为0.79和0.82。

图5 不同树种钙生物吸收随海拔的变化特征Fig. 5 Variation characteristics of calcium bioabsorption of different tree species with altitude

2.3 树种-土壤钙素与理化因子的相关性分析

由于不同树种的钙吸收系数随海拔的变化规律呈现出不同的变化趋势，为明显地分析各树种-土壤钙素含量与环境因子的相互作用，将各树种的土壤钙素、叶片钙素、钙素生物吸收系数与其他环境因子之间进行 Pearson相关性分析，结果如表2所示。香椿叶片及土壤钙素含量皆与海拔和土壤含水率呈现不同程度的负相关，构树叶片及土壤钙素含量与海拔和含水率之间则呈现正相关关系，且翅荚香槐、栾树的土壤钙素含量与海拔也呈现显著的正相关关系。除香椿土壤钙素含量与有机质和土壤总碳呈现负相关外，其余树种土壤钙素含量皆与有机质和土壤总碳呈现正相关关系。土壤总钾与香椿、翅荚香槐的钙生物吸收系数呈现显著的正相关关系。土壤总钠与香椿的的钙生物吸收系数呈现显著正相关，与栾树的钙生物吸收系数呈现显著负相关。香椿和构树的叶片钙素含量与土壤钙素含量呈现显著的正相关，在其余两树种间则无明显的相关关系。香椿、翅荚香槐、栾树的钙生物吸收系数皆与叶片钙素含量呈现出极显著的正相关，构树中两者间则无显著相关关系。

表2 植物-土壤钙素与其它因子的相关性分析Table 2 Correlation analysis of calcium and other factors in plant and soil

3 讨论

3.1 海拔对树种-土壤钙素含量的影响

海拔是影响喀斯特山区水热条件分布的主要因素，它通过影响光照、水分及土壤资源的再分配进而决定树种对环境的适应机制（吴安驰等，2018）。喀斯特地区富钙的土壤环境决定了该区植物高钙的特征，且不同树种钙素含量随海拔的变化存在显著差异。图3表明，香椿叶片钙素含量随海拔的上升而显著降低，原因是由海拔上升引起的土壤钾素含量的变化会显著降低香椿叶片的钙素含量，相关系数达到0.512（P<0.01），其原因可能是土壤中钾离子含量的增加，促进了土壤物质循环，提高土壤肥力及主要土壤酶活性，从而提升香椿对土壤养分的吸收储蓄能力。但其根系对 Ca2+、K+的吸收是否存在拮抗或协同作用，需要做进一步研究（谭德水等，2008；曾玲玲等，2009；刘丽平等，2014；谢佳贵等，2014）。本研究发现海拔上升引起的土壤含水率、pH、碳含量的增加会极显著促进构树叶片的钙素储蓄能力，相关系数分别达到 0.552、0.464、0.591（P<0.01），说明构树在高钙环境中，能通过湿润、碱性较高、碳素丰富的土壤条件，提高其营养保持能力，扩充钙库。翅荚香槐、栾树叶片的钙素含量随海拔的上升分别呈现出先增加后减少，以及先减少后增加的趋势，900 m作为研究区内土壤营养元素最为丰富的一个海拔梯度，是翅荚香槐、栾树叶片的钙素含量发生变化折返的转折点，但在 Pearson相关性分析中，并无发现它们的叶片钙素含量与所测土壤理化因子有显著相关关系，其随海拔分异状况的影响因素需要进一步研究。本研究中4个树种在各海拔生境中不同的适应策略，很可能是造成它们叶片钙素含量存在差异的重要原因，这一点与谢丽萍（2006）、理艳霞（2008）研究结果一致，他们发现不同树种钙素储蓄能力的差异是对岩溶环境长期适应进化形成的，是植物与环境长期协调共存的结果。

图4表明，香椿树下的土壤钙素含量随海拔上升而减少，其余树种土壤钙素含量总体上均表现为随海拔上升而增加。由表2中相关性分析可知，土壤含水率、有机质、总碳、总氮、总钠皆与香椿土壤钙素含量呈现出显著的负相关性，有研究表明这可能与特殊的植物根系分泌物和根系微生物有关（王明月等，2014；魏兴琥等，2017），上述元素的增加促进了香椿根系有机酸、聚合物和分泌和根系微生物的活跃性，进而加速了土壤中交换态钙的流失和碳酸钙的降解，抑制了土壤钙素的有效性；其余3个树种都与海拔呈现出显著的正相关关系，由海拔上升而引起的土壤水分、土壤有机质、总碳的增加，可能是造成其土壤钙素丰富的主要原因，这一点与陈家瑞等（2012）、杨慧等（2017）、李菁等（2019）、张鹏等（2020）的研究结果一致，他们的研究表明土壤钙素含量与有机质间有显著的正相关关系。本研究中由于高海拔地区土壤水分充足，土层厚，淋溶作用强烈，造成旺盛的生物作用下土壤有机质大量积累，相应地在生物作用下元素也大量富集，特别是以石灰石为母岩释放的钙元素。此外，湿润条件下，大量含有钙离子的溶液易与土壤中游离的胡敏酸结合形成比较稳定的胡敏酸钙，从而又有利于土壤中有机质的积累，所以土壤中的固碳和固钙行为达成了相互促进的作用。王冬艳等（2011）、李忠云等（2015）的研究结果也表明，有机质、全氮、CEC等土壤基本理化性质会显著影响土壤中钙素的分布，与本研究结果趋于一致。除此之外，不同海拔的土壤处于不同的地貌条件和土壤发育阶段，低海拔地区相比于高海拔地区，有土层浅薄、岩层裸露率高、土壤裂隙多的特点，不同的土壤厚度导致土壤与岩体中钙离子交替作用的差异，以及各树种对土壤钙素的吸收能力和返还能力的差异，也会影响各海拔处土壤钙素的含量（Yang et al.，2015；Wei et al.，2019）。

3.2 植物钙素生物吸收能力的海拔分异规律

对4个优势树种的钙生物吸收系数随海拔变化的分析结果表明，不同树种对钙素的吸收能力不同，香椿的钙吸收能力在各海拔都明显高于其他3个树种。如图5所示，树种的钙素吸收能力随海拔的分异规律具有两极性，900 m是不同树种钙吸收能力变化的转折点，香椿和翅荚香槐在此处具有对土壤钙素最大吸收能力，栾树和构树则相反。由海拔变化引起的树种钙吸收能力变化差异的外界因素，可能是以下原因：

环境因子的改变。花江喀斯特峡谷区气候垂直分带明显，850 m以上为中亚热带河谷气候，以下为南亚热带干热河谷气候。有研究中表明，气候条件不仅影响生境内的群落物种多样性，制约树种的光合作用和生长，还是造成土壤类型不同的主要原因，进而影响植物与土壤系统的协变方式（党亚爱，2008；刘冠成等，2018）。经样地调查，发现高海拔地区较低海拔有低温高湿、光照强度更好的特点。图4中4个树种对土壤钙素的吸收能力差异表明，高海拔的气候条件更有利于香椿和翅荚香槐对钙素的吸收利用，而低海拔的气候条件更有利于栾树和构树对钙素的吸收利用。

土壤营养元素与结构的改变。邸欣月等（2015）、李新星等（2020）的研究中表明，随着海拔上升，土壤微生物群落多样性明显变得更丰富，中高海拔低温高湿的特点更有利于有机质的积累，与本研究结果趋于一致。中高海拔处土壤厚度的增加和岩石裂缝的减少，以及坡度趋缓的地形，使土壤水分较高且排水通畅，养分蓄存空间更大，从图2中可看出这种改变在900 m处最为明显，总体上在900 m处土壤含水率、有机质、总氮、总碳、总钙、总钠都处于较高水平。由表2可知，土壤有机质的增加促进了栾树、构树土壤钙素含量的丰富度，所以会导致栾树和构树的钙吸收系数有所下降，另一方面，有机质虽不能被乔木根系直接吸收，但有机质经过微生物发酵分解后的无机物，如铵态氮、硝态氮、矿物质等能和土壤中的钙素一起被植物吸收利用（周文杰等，2016），栾树和构树对于土壤中无机物和钙素的吸收可能出现了互斥现象，所以土壤有机质和其钙吸收系数间呈现出显著的负相关关系（P<0.05）。由于土壤钾、钠含量分别会提高香椿叶片钙素含量的储蓄能力和降低土壤钙素的保持能力，从而表现出了促进香椿钙素吸收能力，相关系数分别达到了0.355和0.354（P<0.05）。这一点与周卫等（1996）的研究结果一致，钾离子在一定程度上会抑制了土壤交换态钙的解吸，增加叶片对钙素的储蓄量，则植物的钙吸收系数提高；而对于栾树，土壤钾、钠含量却会显著抑制其对土壤钙素的吸收能力（P<0.05）。土壤钾、钠对于不同树种的钙素吸收能力展现出分异状况，可能与各树种对高钙环境的适应策略和根系与土壤的交互作用有关（尹华军等，2018）。不同海拔处土壤营养元素的变化会导致各树种调整自身对于钙素的需求和吸收强度，这表明喀斯特地区各优势树种对环境的适应方式并不相同，适应高钙的机制存在多样性（姬飞腾等，2009）。

人为干扰的影响。低海拔处农户住宅地多，人口密度大，种植地与畜禽的养殖较多。人为扰动强度的增加，土壤有机碳和全氮含量下降，进而降低了土壤钙的保持能力，导致山区低海拔范围内钙素含量呈现较低水平（喻阳华等，2018b）。由于人为种植造成还土的有机肥多，低海拔处土被浅薄，土壤裂隙大，坡度陡峭的地形特点致使肥料养分流失范围广（Robert et al.，2004）。由图4可知，由于不同树种对人为干扰的适应习惯，人为的影响会减弱香椿和翅荚香槐对土壤钙素的吸收能力，但会加强栾树和构树对钙素的吸收能力。随着海拔上升，人为干扰的减小，香椿和翅荚香槐钙吸收能力呈现了增强的趋势，栾树和构树钙吸收能力则呈现了减弱的趋势。

4 结论

（1）不同树种叶片与土壤钙素含量随海拔变化方式不一致，这与不同部位的树种-土壤协调共存的方式有关。海拔变化引起的土壤钾含量丰富的环境会提升香椿叶片的钙素储蓄能力，土壤含水率、pH、土壤碳含量丰富的环境会提升构树叶片的钙素储蓄能力；受根系与土壤元素交互作用的影响，香椿土壤钙素含量随海拔上升呈现降低趋势，其余树种土壤钙素含量总体上皆呈现增加趋势。

（2）香椿和翅荚香槐对土壤钙素的吸收能力在900 m处最大，栾树和构树在500 m处最大，土壤钾、钠、有机质含量很有可能是影响树种对土壤钙素生物吸收的重要指标。西南石漠化地区的生态恢复重建中，在充分挖掘植物对土壤养分利用效率的基础上，应优先选择香椿和翅荚香槐作为中高海拔处植被恢复的先锋树种，栾树和构树作为低海拔处植被恢复的先锋树种。

（3）喀斯特山区内不同优势树种对高钙环境的适应方式各不相同，不同的适应行为会导致钙吸收能力出现差异。海拔是树种对土壤钙素吸收能力的重要制约因素，在整体空间中，不同海拔梯度下的水热条件、土壤条件、物种条件等因素的变化会引起植物对高钙环境适应方式的改变。