高寒草地沙化过程植物群落构成及生态位特征变化

宗宁，石培礼, ，朱军涛*

1. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨高原生态试验站，北京 100101；2. 中国科学院大学资源与环境学院，北京 100049

草地沙化是目前面临的最严重的环境问题之一。近年来，受气候变化和人类活动的共同影响，草地生态系统发生了大面积沙化，由斑点状分布的半固定、半沙漠向集中连片全沙化和流动沙丘演化。据 2014年第五次西藏自治区荒漠化和沙化监测结果显示，全区荒漠化土地4325.62万公顷，居全国第三位；全区沙化土地面积2158.36万公顷，居全国第三位，全区74个县（区）均有分布（国家林业局，2015）。西藏高原生态环境脆弱，沙源丰富，加上高原独特的大风天气，具有沙漠化发生、发展的物质基础和动力条件，是中国沙化灾害严重的地区之一（李森等，2004；王兮之等，2009；韩光中等，2014）。大面积草地沙化和生态环境破坏不仅直接威胁着西藏高原草地畜牧业的可持续发展和居民的生存环境，而且对涵养水源和控制水土流失不利，对发源于高原的江河中下游地区的经济发展和生态环境产生重要影响（韩光中等，2014）。近年来西藏高原草地沙化的调查与研究受到广泛关注。

已有的研究对沙化过程中高寒草地植被和土壤特征的变化进行了诸多报道。随沙化严重程度增加，植被群落盖度、地上和地下生物量急剧下降（Peng et al.，2020）；沙化导致土壤颗粒变粗，土壤含水量和养分显著下降（Ma et al.，2020），同时大量物种流失、植被盖度下降、植物多样性下降、生产力降低（魏兴琥等，2007；牛叔文等，2008；陈文业等，2013；李昌龙等，2014；何芳兰等，2016）。土壤有机碳、腐殖质碳组分均随着沙化程度的提高而呈下降趋势（何芳兰等，2016；舒向阳等，2016）。研究结果显示，随着沙化程度的加重，群落盖度、地上和地下生物量表现出显著降低的趋势，沙化过程植被变化的生态阈值出现在轻度到中度沙化梯度（Zong et al.，2020；宗宁等，2020）。但已有的研究主要关注沙化导致的植物群落的变化，对沙化过程中物种之间关系的变化并未进行深入探究。了解各种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互关系，对植被资源保护与可持续利用以及沙化草地的恢复重建等具有重要意义。

生态位为研究沙化过程植物群落与种间关系变化提供了重要的理论基础。自 1917年被提出以来，生态位概念受到国内外众多学者的广泛关注（Grinnell，1917），该理论在植物种间关系、生物多样性、群落演替以及种群进化等方面得到大量应用（彭文俊等，2016）。经典的生态位理论认为，物种在某种（或多种）环境资源利用上存在差异，即物种间的生态位分化，这是物种共存的基本机制之一（Chesson，2000），也是物种进化、群落结构变化和演替过程的主要动力和群落生态学研究的重点（陈林等，2019）。沙化过程导致土壤性质和养分含量变化较大，群落结构也发生显著变化（李昌龙等，2014；何芳兰等，2016；Zong et al.，2020）。随着沙化程度的加重，植被呈现逆向演替。生态位理论在沙化过程中的应用，可以揭示物种间对可利用资源的变化，以及由此引起的群落的组成和功能的规律性变化，对于沙化过程中植被保护以及沙化草地的植被恢复与重建等具有重要意义。

青藏高原是对全球气候变化最敏感的地区之一，高寒草地是青藏高原面积最大的植被类型（郑度等，2017）。高寒草地不仅是重要的生态环境资源，也是当地农牧业发展的基础，更是国家生态安全屏障建设的基础（孙鸿烈等，2012）。大面积草地沙化和生态环境破坏不仅直接威胁着青藏高原草地畜牧业的可持续发展和人类的生存环境，而且对水源涵养和控制水土流失不利，给“中华水塔”的经济发展和生态环境产生了重要影响（王兮之等，2009）。本研究基于经典的生态位理论，利用空间代替时间序列的方法，通过调查高寒草地沿沙化梯度的植物群落变化特征，分析不同沙化梯度下高寒草原植物群落构成、生态位宽度以及生态位重叠，探索沙化过程植物种群的资源利用状况及生态适应能力，以期为青藏高原高寒草原植物多样性维持机制与沙化草地植被恢复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于西藏自治区班戈县以北约5 km高寒草原区（31°26′N，90°02′E），地处藏北高原腹地，海拔4678 m。气候属于半干旱大陆性高原气候。多年平均气温−1.2 ℃，月最低气温（1月）−17.5 ℃，月最高气温（7月）14.7 ℃。多年平均降水量335 mm，其中80%发生在6—9月之间（Dong et al.，2016）。年潜在蒸散量1993.4—2104.3 mm，干燥度指数（潜在蒸散量与降雨量的比值）在 6.0—6.3，属于半干旱区。土壤类型为高寒草原土，土壤相对贫瘠，深度为0.3—0.5 m。本研究区的优势物种为紫花针茅（Stipa purpurea）和火绒草（Leontopodium leontopodioides）以及青藏狗娃花（Heteropappus bowerii）（Dong et al.，2016；Zong et al.，2020）。

1.2 试验设计

根据Dregne（1994）和李森等（2004）提出的分类标准，高寒草地的沙化程度可以根据裸地面积和植被覆盖度进行划分。使用空间序列代替时间序列的方法，在高寒草原区选择5种沙化梯度：潜在沙化草地（PD）、轻度沙化梯度（LD）、中度沙化梯度（MD）、重度沙化梯度（HD）以及极重度沙化梯度（SHD），各沙化梯度群落特征见表1。本地区草地沙化主要由近几十年来的过度放牧导致，并因风蚀和水蚀而加剧（Dong et al.，2016）。

表1 不同沙化梯度高寒草地植物群落特征Table 1 Characteristics of plant community in alpine grasslands with different desertification gradients

1.3 样品采集与分析

植物群落特征调查采用样方法，开展于2017年生长季旺盛期（8月中旬）。每个沙化梯度内随机选取5个0.5 m×0.5 m的样方，将样方框用细绳均匀分为25个10 cm×10 cm的栅格，以植物群落所占栅格数确定群落总盖度及每个植物种的分盖度。植物群落特征调查完成后，将样方内植物地上部分分物种齐地面刈割并分种存放于信封中，同时将凋落物收集于信封中，带回实验室置于65 ℃下烘干48 h至恒重后称量。将地上植物干重换算为单位面积生物量作为群落地上生物量。在割完地上部分的样方中挖取1个20 cm×20 cm的土柱（深度为10 cm），共有5个重复。土壤样品过2 mm筛后进行风干，而后用球磨仪将样品粉碎过100目筛，土壤碳、氮含量采用元素分析仪进行测定。

1.4 计算方法

1.4.1 重要值计算

重要值（Importance value，IV）是以相对多度（RA）、相对盖度（RP）、相对生物量（RB）等指标的综合来表征，能比较客观地反映出不同物种在群落中的相对重要性，同时也可以显示出物种在群落中的地位和作用（宗宁等，2014）。重要值（%）计算公式如下：

1.4.2 物种多样性指数计算（牛翠娟等，2015）

（1）辛普森（Simpson）指数

（2）香农-威纳（Shannon-Weiner）指数

（3）Pielou均匀度指数

式中：

Pi——第i个物种数量占群落总个体数量的比例；

S——样地内物种丰富度。

1.4.3 生态位宽度与重叠计算

生态位宽度采用Herbert修正后的Levins生态位宽度（Levins，1968）进行计算：

式中：

Bj——第j个物种的生态位宽度，其值域为[0, 1]；

Pjk——第j个物种在第k个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值总和的比例；

t——样方总数。

生态位重叠计算公式（Levins，1968）如下：

式中：

Oij——物种i和j的生态位重叠值；

Pik和Pjk——代表第i和j个物种在第k个样方的重要值占该物种在所有样方中重要值总和的比例；

t——样方总数。

1.5 数据统计分析

采用单因素方差分析沙化梯度对植被群落特征（群落盖度与地上生物量）、物种丰富度、多样性指数（辛普森指数、香农-维纳指数、Pielou指数）、土壤碳氮含量的影响，并采用 Duncan法比较各沙化梯度间的差异性。利用非线性回归对重要值与生态位宽度、土壤因子与生态位重叠数进行拟合分析。显著性水平P<0.05，统计分析和图件制作分别运用SPSS 24.0和Origin Pro 2017。

2 结果与分析

2.1 地上生物量与盖度

沿沙化梯度，群落盖度呈现逐渐降低的趋势，从潜在沙化梯度的 64%降低到极重度沙化梯度的10%（图1）。除了极重度和重度沙化梯度之间无显著差异外，其他沙化梯度之间差异均显著（图 1，P<0.001）。

与群落盖度相类似，随着沙化程度的加重，群落地上生物量也呈现逐渐降低的趋势，从潜在沙化梯度的 68.6 g·m−2降低到极重度沙化梯度的 2.2 g·m−2（图1）。统计分析发现，潜在沙化和轻度沙化梯度地上生物量显著高于其他梯度（图 1，P<0.001）。

图1 沙化过程植被群落盖度与地上生物量的变化Fig. 1 Variations of plant community coverage and aboveground biomass under different desertification gradients

2.2 物种多样性与多样性指数

与地上生物量与盖度不相同的是最大的物种丰富度出现在轻度沙化梯度，而后呈显著降低趋势（图2，P<0.001）。辛普森指数和香农-维纳指数也呈现类似的趋势，最大值均出现在轻度沙化梯度。与未沙化草地相比，辛普森指数在重度沙化梯度显著降低（图2，P<0.001），而香农-维纳指数在中度沙化梯度显著降低（图2，P<0.001）。Pielou均匀度指数在各沙化梯度间差异不显著（图2，P=0.634）。

图2 沙化过程植物群落多样性指数的变化Fig. 2 Variations of plant diversity index under different desertification gradients

2.3 重要值与生态位宽度

通过计算重要值发现，各沙化梯度之间群落结构存在显著不同（表2）。潜在沙化草地重要值排前三的依次是紫花针茅（25.45%）、多裂委陵菜（22.96%）、微孔草（12.88%），轻度沙化梯度依次是窄叶苔草（25.22%）、多裂委陵菜（24.15%）、羊茅（12.47%），中度沙化梯度依次是紫花针茅（51.92%）、二裂委陵菜（13.67%）、冷地早熟禾（10.90%），重度沙化梯度依次是紫花针茅（37.51%）、纤杆蒿（26.78%）、窄叶苔草（13.52%），极重度沙化梯度依次是微孔草（54.24%）、平卧轴藜（44.45%）、紫花针茅（1.31%）。

表2 不同沙化梯度主要植物种重要值Table 2 Importance value of plant species under different desertification gradients in alpine grasslands

各沙化梯度之间物种的生态位宽度存在显著不同（表3）。潜在沙化草地生态位宽度排前三的依次是紫花针茅（0.898）、多裂委陵菜（0.851）、冷地早熟禾（0.695），轻度沙化梯度依次是窄叶苔草（0.938）、多裂委陵菜（0.924）、线叶龙胆（0.837），中度沙化梯度依次是紫花针茅（0.975）、冷地早熟禾（0.947）、青藏狗娃花（0.790），重度沙化梯度依次是紫花针茅（0.963）、窄叶苔草（0.785）、纤杆蒿（0.780），极重度沙化梯度依次是微孔草（0.971）、平卧轴藜（0.950）、紫花针茅（0.200）。

表3 不同沙化梯度主要植物种类生态位宽度Table 3 Niche breadth of plant species under different desertification gradients in alpine grasslands

同时，相关性分析发现，沙化过程物种生态位宽度与重要值呈饱和曲线关系（图3）。在一定范围内，物种生态位宽度受重要值的影响；但随着重要值的提高，生态位宽度并不会继续提高。

图3 沙化过程物种生态位宽度与重要值相关性分析Fig. 3 Correlation analysis between plant species niche width and importance value

2.4 生态位重叠

从表4可以看出，潜在沙化草地中生态位重叠值大于0.9的有6对植物，属于高度重叠，分别是早熟禾和多裂委陵菜、羊茅和线叶龙胆、羊茅和藏布红景天、丛生黄耆和纤杆蒿、丛生黄耆和线叶龙胆、丛生黄耆和藏布红景天。生态位重叠值大，说明两物种对资源的利用方式相似或对生境的要求基本一致。生态位重叠值为0.5—0.9的有37对植物，生态位重叠值小于0.5的有32对植物；生态位重叠值为0的有15对植物。

从表4可以看出，轻度沙化草地中生态位重叠值大于0.9的有5对植物，分别是冷地早熟禾和羊茅、冷地早熟禾和二裂委陵菜、窄叶苔草和多裂委陵菜、窄叶苔草和纤杆蒿、窄叶苔草和藏布红景天。生态位重叠值在0.8—0.9的有10对植物，生态位重叠值大于0.5—0.8的有30对植物，生态位重叠值小于0.5的有19对植物。生态位重叠值为0的有15对植物。

表4 植物物种间生态位重叠Table 4 Plant niche overlap in potential and light desertification grasslands

从表 5可以看出，中度沙化草地生态位重叠值大于0.9的有4对植物，分别是紫花针茅与冷地早熟禾、紫花针茅与青藏狗娃花、窄叶苔草与纤杆蒿、二裂委陵菜与纤杆蒿。生态位重叠值为0.5—0.9的有 14对植物，生态位重叠值小于0.5的有12对植物。

表5 植物物种间生态位重叠Table 5 Plant niche overlap in moderate and heavy desertification grasslands

从表5可以看出，重度沙化草地生态位重叠值大于0.9的有1对植物，是紫花针茅与纤杆蒿。生态位重叠值为0.5—0.9的有14对植物，生态位重叠值小于0.5的有14对植物。生态位重叠值为0的有5对植物。

从表6可以看出，极重度沙化草地只有3种植物出现，紫花针茅与微孔草、平卧轴藜的生态位重叠值均小于 0.5，说明偶然出现的紫花针茅与其他两种植物之间竞争较小。而微孔草与平卧轴藜的生态位重叠值均大于 0.927，说明两种优势种对资源的竞争较大。

表6 极重度沙化草地植物生态位重叠Table 6 Plant niche overlap in severely heavy desertification grassland

2.5 影响物种生态位重叠的因子

随着沙化程度的加重，土壤全碳和全氮含量均呈现显著降低趋势，显著变化出现在重度沙化梯度（图 4）。与之相对应是土壤碳氮比呈现显著增加趋势，显著变化出现在极重度沙化梯度。同时，我们对土壤因子与生态位重叠数进行了拟合分析。拟合分析发现，大于0.9的生态位重叠数与土壤全碳和全氮含量均呈现显著的线性正相关关系，与 0.5—0.9之间的生态位重叠数呈现非线性增加趋势，而土壤碳氮比与两者均无显著相关关系（图4）。这表明，沙化过程导致的土壤因子变化对植物物种生态位重叠有重要影响。

图4 土壤全碳、全氮含量以及碳氮比（n=5）与物种生态位重叠的关系Fig. 4 Soil total carbon, total nitrogen content, carbon-nitrogen ratio (n=5) and the relationships with species niche overlap

3 讨论

3.1 沙化过程群落结构变化

植被盖度减少和土地裸露是沙化过程最明显的变化。我们的研究发现，从潜在沙化草地到极重度沙化草地植被群落盖度与地上生产力显著降低，这与已有的研究结果一致。随着沙化程度的加剧，草地植被会发生逆向演替，群落盖度、高度和生物量都会明显下降，最终甚至会导致地表植被的衰亡（李昌龙等，2014；金红喜等，2015；舒向阳等，2016）。同时，研究结果显示，重度沙化梯度优势物种演替为平卧轴藜和青藏狗娃花等不可食牧草，这说明沙化过程改变了高寒草地的植被组成变化，引发了植被的逆向演替和多年生优良牧草的减少，导致草地质量急剧下降。植被减少是草地沙化的最显著变化，也是沙化过程的必然结果（魏兴琥等，2005）。植被覆盖和枯落物的存在会降低风速，避免地表土壤的侵蚀，有助于土壤有机团粒结构的形成（Buckley，1987），地表植被的减少会进一步加剧土地的裸露与沙化过程（魏兴琥等，2007）。在重度沙漠化分布区域的边缘地带，一些草场被流沙掩埋而成为新的沙化土地，风蚀和流沙堆积造成一些现存植物的死亡，群落盖度大幅度降低且草皮层被毁，这进一步加剧了草地沙化过程（魏兴琥等，2007）。

从重要值来看，沿沙化梯度群落结构发生重要变化。从潜在沙化到重度沙化梯度，除了轻度沙化梯度中窄叶苔草是最大重要值的植物外，紫花针茅这种建群种都是重要值最大的物种，而极重度沙化梯度群落结构发生显著变化，微孔草和平卧轴藜转变为重要值最大的两种植物（表2）。这说明，虽然在沙化前期群落盖度和生物量发生显著变化，但主要优势种并未显著改变，这对于植被的恢复改良具有重要的意义。而极重度沙化后，植物群落发生显著变化，只有极少数的杂类草植物存在，这个沙化阶段草地的恢复改良可能比较难。因为极重度沙化的草地，除了养分匮乏外，植物种源也极度匮乏（Zong et al.，2020），这对植物的建植有重要的负面影响，可能需要结合围栏、补播等措施进行恢复。

与地上生物量与盖度不相同的是，最大的物种丰富度、辛普森指数和香农-维纳指数出现在轻度沙化梯度，而后呈显著降低趋势，这符合生态学中的中度干扰假说。中度干扰假说表明，一个生态系统处在中等程度的干扰时，其物种多样性最高，而超过一定阈值的干扰则会打破物种平衡，降低物种多样性（段敏杰等，2010）。虽然轻度沙化阶段地上生物量与盖度有所降低，但较高的物种多样性对于维持植物群落的稳定具有重要意义。但辛普森指数在重度沙化梯度显著降低，而香农-维纳指数在中度沙化梯度已经显著降低，这说明轻度沙化到中度沙化阶段的转变对物种多样性的影响较大，这与我们前期的研究结果一致。前期研究表明，草地沙化过程中植被特征转变的生态阈值出现在轻度到中度沙化梯度（宗宁等，2020）。轻度到中度沙化梯度是高寒草地沙化的关键时期，对于沙化草地的早期防护与管理至关重要。

3.2 沙化过程物种生态位特征的变化

生态位宽度是衡量物种对环境资源利用状况的指标，反映某一植物种群对环境的适应性，其值表示其资源占有的强度（程中秋等，2010）。从潜在沙化、中度沙化和重度沙化梯度下紫花针茅的生态位宽度大于大部分物种，表明作为优势物种的紫花针茅利用资源能力较强，是泛化种。同样轻度和重度沙化梯度下的窄叶苔草、潜在和轻度沙化梯度下的多裂委陵菜等的生态位宽度大于大部分物种，在一定程度上属于泛化种。而极重度沙化梯度下紫花针茅的生态位宽度显著低于微孔草和平卧轴藜，利用资源能力较弱，说明到极重度沙化梯度后群落结构发生了显著变化，泛化种转变为伴生种。同样地，在潜在和轻度沙化梯度中的伴生种青藏狗娃花和纤杆蒿等，在中度和重度沙化梯度中转变为生态位宽度较大的物种，说明沙化导致的资源环境差异同样引起物种在群落中地位的转变（字洪标等，2016）。除生态位宽度外，重要值也被用来评价某一植物种群在群落中的地位和作用，且以往研究表明，重要值越大的物种往往生态位宽度也越大，对资源的利用和对环境的适应能力也越强。但本研究的结果表明，重要值与生态位宽度并不呈线性相关趋势，而是呈饱和曲线状态，这与已有研究结果一致（字洪标等，2016）。例如，冷地早熟禾在潜在沙化梯度中生态位宽度较大，但重要值并不高，表明物种生态位宽度与其在群落中的优势度不一定呈现正相关关系（戚登臣等，2011；聂莹莹等，2020）。

生态位重叠表示种群间对资源的共享能力以及环境资源的利用状况，反映种群间的竞争关系和分布地段的交错程度，生态位重叠值的大小表示植物利用资源方式的相似性高低（李中林等，2014；聂莹莹等，2020），或是在同一空间内生态需求互补性强弱（李军玲等，2006）。研究发现，随着沙化程度的提高，生态位高度重叠（>0.9）和部分重叠（0.5—0.9）的植物种对数逐渐降低，而中度重叠以下（≤0.5）的植物种对数则变化不大，这说明沙化程度加深导致的物种数减少会降低种群间资源利用的竞争。沙化程度的加深伴随土壤养分的减少（Zong et al.，2020；宗宁等，2020），为降低对有限资源的竞争，植物种群间的资源利用呈现多样化。

4 结论

本研究基于经典的生态位理论，利用空间代替时间序列的方法，通过调查高寒草地沿沙化梯度的植物群落变化特征，分析不同沙化梯度下高寒草原植物群落构成、生态位宽度以及生态位重叠，得出如下结论：

沿沙化梯度，群落盖度和地上生物量呈现逐渐降低的趋势。不同的是，最大的物种丰富度、辛普森指数和香农-维纳指数出现在轻度沙化梯度，而后呈显著降低趋势，符合中度干扰假说。通过计算重要值发现，各沙化梯度之间群落结构存在显著不同。相关性分析发现，沙化过程物种生态位宽度与重要值呈饱和曲线关系。随着沙化程度的提高，生态位高度重叠（>0.9）和部分重叠（0.5—0.9）的植物种群对数逐渐降低，而中度重叠以下（≤0.5）的植物种群对数则变化不大，这说明沙化程度加深导致的物种数减少会降低种群间资源利用的竞争。沙化程度的加深伴随土壤养分的减少，为降低对有限资源的竞争，植物种群间的资源利用呈现多样化。本研究关于种群在群落中的地位和作用以及种群间的相互关系的研究，对高寒草地植被资源保护、可持续利用和植被的恢复重建等具有重要意义。