高原鼠兔的栖息地选择与降雪的关系

常 明，周雨阳，张卫国

（1.甘肃省草原技术推广总站，甘肃 兰州 730010；2.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020）

生境的适合度在很大程度上决定高原鼠兔(Ochotona curzoniae)对栖息地的选择顺序，同时也是决定其种群密度及其消长趋势的主导因素[1-2]。然而，生境适合度常常是包括气候、食物和风险等多重环境因素的综合性概念，不仅受制于单一因素的优劣，同时还取决于在特定时空条件下各环境因素的组合效应以及高原鼠兔对各环境因素的权衡[3]。因而，在实践中，生境适合度的具体界定不仅存在较大的技术难度，而且在理论上也很难形成统一的认识。现有的研究认为高原鼠兔在对栖息地各要素的权衡中更偏好于“视野开阔”的地带，并将此行为机制解释为开阔的视野有利于高原鼠兔及时发现捕食风险和个体间的信息交流。如过牧退化草地、斑块状裸地、鼢鼠(土丘)分布地等生境类型均在一定程度上满足高原鼠兔“拓展视野、规避风险”的需要[4]，因而，成为较为理想的栖息场所。另外，有学者强调食物因素或植被组成对高原鼠兔栖息地选择的主导意义[5-6]，认为在各种因素的权衡中，食物的丰富度对高原鼠兔的诱导作用更为强烈；但也有学者认为气候、土壤和地貌条件在高原鼠兔的生境选择中似乎应该占有更高的权重，如强降雪、降雨可导致种群数量的急剧下降[7-8]，土层深度、土壤质地等影响洞系建造的难度与质量，地势高低与坡度、坡向会引起生境内温度和降水的重新分配等[9]。因此，确定高原鼠兔的栖息地适合度可依据的基本要素、具体标准及其作用机理目前尚处于一般性表征描述阶段，其中不乏直接由草原啮齿动物共有生态习性推知得到的，但针对性和具体深入的研究仍相对薄弱。全面而准确地探知高原鼠兔对生存环境的行为取向及其作用机理，不仅是提高和深化人类对自然认知能力，同时对指导和规范人类行为，特别是出于对生态和资源保护的需要，对高原鼠兔种群数量实施有效调控具有重要的意义。考虑到高原鼠兔生存环境普遍具有冬季持续时间较长，具有气温低、多雪、多风等特点，因而，本研究拟以降雪对高原鼠兔栖息环境适合度的影响机制为焦点，探讨高原鼠兔对栖息地基本表征选择偏好的内在动因，以期为正确认识和判定高原鼠兔栖息地的适合度提供理论依据。

1 研究方法

1.1 研究地概况

研究区位于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县县城以东玛－郎公路约13 km 处。地理坐标为33°49′ N，101°45′ E，海拔3 458 m，东、西和南3 面环山，北向开放，总体呈“U”型宽阔谷地，坡度平缓，土层深厚。年均温1.1 ℃，绝对最低气温−31 ℃，绝对最高气温28 ℃，无绝对无霜期，生长季157 d；年均降水量568 mm，≥ 10 mm 的降雪过程3.6 次，降雪量约107 mm，最大积雪深度340 mm；年均日照时数2 583.9 h，年均大风日77.1 d。植被为亚高山草甸，代表性植物主要有嵩草(Kobresiasp.)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、毛茛(Ranunculus japonicus)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)等，属暖季放牧场，因利用强度较大，草地呈中度退化。高原鼠兔是该地的优势鼠种，种群密度年际波动较大，局部最高密度可达120只·hm−2以上，波动周期为3～5年，在低谷期常有高原鼢鼠侵入，并常与高原鼠兔呈此消彼长之势。

1.2 试验方案

入冬前(2018年10月中旬)，在高原鼠兔典型分布地以种群密度、植被高度、裸地面积和地表特征等指标的综合自然梯度差异为依据，确定4 个面积为2 500 m2(50 m × 50 m)的梯度样地(表1)，并将样地界线用木桩进行标记，各梯度样地重复3 次，共计12 个样地。在每次降雪发生后，及时对各样地的积雪厚度进行测量登记，样地积雪厚度以10 个随机测点的平均值表示。之后，每2 d 对雪被情况观测1 次，在记载样地雪被平均厚度的同时，对样地内裸地、土丘、洞口等特殊位点分别进行观测。与此同时，于每个观测日的11:00 和16:00，分别在距样地20～30 m 处对鼠的活动情况进行1 h 的观测，观测对象为同一洞群的1～2 只个体。观测项目主要包括出洞次数、洞外活动时间、摄食地点和不同行为的时间分配等。以上观测工作持续至雪被基本融化(样地面积的80%以上)为止。在整个试验期内，测定积雪深度> 100 mm的降雪过程，重复3 次。4月下旬，再次对各样地鼠群密度进行核定，并与入冬前种群密度进行比较分析。本研究涉及了2018年12月12日、2019年1月21日 和2019年3月16日发生的3 次降雪，初始积雪厚度依次为134、178 和246 mm。

表1 不同梯度样地基本特征Table 1 Basic characters of different sites

1.3 主要观测项目及方法

种群密度：以有效洞口数表示。将样地内所有洞口用草团封堵，24 h 后逐一检查并统计被开通的洞口数，即为有效洞口数。

植被高度：在样地2 条对角线上每隔0.5 m 测量1 次草丛自然高度，取27 次(交点只计1 次)的平均高度代表该样地的植被高度。

裸地面积：样地内各类裸地(植被盖度 < 30%)斑块面积的总和。将样地内所有裸地斑块按比例勾绘于方格计算纸上，数取所有斑块所占的方格数，并折算为实际面积。

雪被消融速率：分别以降雪过程结束后至积雪基本溶化所需的时间和雪被厚度的平均日减少量表示。样地以地表80%无积雪覆被为“基本溶化”的标准；各类斑块以95%无积雪覆被为标准。降雪后分别于各样地随机确定5 个观测点，并在各观测点垂直插入1 根有刻度(精确至“mm”) 的金属棒，记录初始刻度值，之后每个观测日的观测值与上一个观测值的差值即为该时段内雪被厚度的减少量。不同斑块雪被厚度的日减少量亦按此法测定。

异质性斑块：指样地中植被性状(盖度、高度)具有明显差异且可对积雪及其融化过程产生不同影响的草地斑块。本研究将草地斑块分为鼠丘、平坦裸地、低草地和高草地4 类：鼠丘(mound, M)：样地中由高原鼢鼠的挖掘活动而形成的、距地表平面垂直高度在13 cm 以上的土丘。鼠丘阳面面积指鼠丘锥体表面积的1/2。平坦裸地(bare, B)：样地中因鼠类动物和各种人为因素造成的、植被盖度低于30%的草地斑块。低草地(low, L)：植被盖度 > 80%、自然高度 < 3 cm 的草地斑块。高草地(tall, T)：植被盖度 > 80%、自然高度 > 10 cm 的草地斑块。鼠丘和平坦裸地的有关测定按4 个样地中的实有数量进行，即将每个斑块均视为1 个测点(样方)。低草地和高草地的测定方法为：在4 个样地内，分别选择并设置5 个符合“低草”和“高草”要求的样方作为测点，样方面积1 m2，为了在降雪后便于识别，事先对不同样地进行相应标记。

行为格局：指高原鼠兔洞外活动期间各种行为所占时间的分配比例。本研究将洞外活动分为摄食、警戒、社交、小憩和其他5 个行为类别：摄食行为(eat, E)：到达取食区域后以获得食物为目的的采食、觅食等行为的集合；警戒行为(alert, A)：出洞时在洞口观望、后足直立观望、前肢挺直抬头观望持续10 s 以上等行为的集合；社交行为(sociality, S)：与其他个体追逐嬉戏、和睦接触等行为的集合；小憩行为(rest, R)：在无外来干扰的情况下，长时间(60 s以上) 于洞口或邻近洞口处静止不动的行为集合；其他行为(other, O)：在洞外活动期内发生的上述行为以外的行为集合。用秒表分别记录以上各种行为的持续时间，并以每天两个观测时段内同一种行为的累计数作为当天的观测值。

1.4 数据处理

采用Excel 2007 软件处理观测数据，制图；采用SPSS 19.0 统计软件进行相关分析及显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同样地雪被消融速率的差异

对4 个样地3 次降雪过程的观测表明，雪被消融速率在4 个样地间存在明显差异，并表现为按样地1、2、3、4 的顺序递增。以12月16日的第1 次降雪为例，4 个样地的雪被平均厚度由13.4 cm 降至2.5 cm 所需时间依次为13、11、10 和8 d，平均日减少量依次为0.85、0.98、1.10 和1.33 cm。2019年1月21日和3月16日的2 次降雪，雪被消融的基本情形与第1 次类似，只是因降雪量较大、气温较低的原故而使整体消融时间有相应延长而已(图1)。结果表明，雪被消融速率与各样地间存在的综合梯度差异密切相关。

图1 4 个样地在3 次降雪后的雪被消融速率Figure 1 Rates of snow thaw following 3 snowfalls

2.2 雪被消融与异质性斑块的关系

在鼠丘、平坦裸地、低草地和高草地4 类异质性斑块中，雪被融化速度最快的是鼠丘阳面，在3 次降雪中全部融化所需的时间依次为2、2.75 和4 d，平均消融速率依次为6.3、6.11 和5.16 cm·d−1；雪被融化速度最慢的是高草地，所需时间依次为10.5、21.25 和20d，平均消融速率依次为1.28、0.82 和1.11 cm·d−1。平坦裸地和低草地的雪被消融速率介于二者之，4 类斑块雪被消融所需时间和消融速率的排序为鼠丘 > 平坦裸地 > 低草地 > 高草地。第1 次降雪后低草地与高草地间无显著差异(P>0.05)，第2 次降雪后平坦裸地与低草地间的消融速率差异显著(P< 0.05)，其他斑块间的差异均达到了极显著水平(P< 0.01)。此外，不同斑块在降雪后的初始积雪厚度也存在一定差异，一般高草地的积雪厚度略高于其他3 类斑块，而鼠丘表面的积雪厚度最低，其次为平坦裸地和低草地，这种差异的形成显然与不同斑块对风力作用的响应不同有着密切的关系(表2)。

表2 4 类斑块雪被消融速率的比较Table 2 Comparison of snow melting rates of four types of patches

2.3 降雪对高原鼠兔行为格局的影响

高原鼠兔的行为格局在降雪后的不同时段和不同样地间存在明显差异。在降雪后的最初时段(0～4 d)，高原鼠兔极少有洞外活动行为，洞外活动主要为洞口小憩，此外，仅见极个别个体在洞口做短暂探视；此后(4～8 d)，出洞次数和洞外活动时间迅速增加，至第8 天时，摄食和小憩行为分别占到洞外活动时间的45.0% 和44.0%，但活动范围仍限于洞口周围1 m2的范围内；随着洞口周围积雪融化位点和面积的增加，高原鼠兔摄食行为的比重逐日上升(8～12 d)，对采食位点的选择虽有所扩大，但却极少有穿越雪地隔离区到较远处觅食的现象，在此期间，随着摄食行为的上升，小憩行为却迅速下降，至第12 天时降至最低点，仅占洞外活动时间16.5%，而摄食行为则上升至70.9%，此外，警戒时间也有所增加，并出现了短暂的社交行为；当积雪继续融化，地表裸露面积达到草地总面积30%左右时(12～16 d)，采食地点不再局限于洞口附近，开始出现穿越积雪隔离区觅食的行为，并对食物相对丰富的裸露地块表现出明显的偏好(优先选择；采食、滞留时间较长)，此时，摄食行为仍然表现为稳定增加的态势，占洞外活动时间的66.4%，小憩行为明显回升，占23.5%；待积雪融化面积达到50% 以上时(>16 d)，摄食行为已极少在洞口附近发生，一般相对稳定在较为固定的采食区域，此时(18 d)，各种行为已趋于稳定，摄食、小憩、警戒、社交和其他行为占总计898 s 洞外活动时间的比重依次为67.8%、21.8%、2.8%、1.2%和6.3% (图2)。

图2 不同样地的行为格局Figure 2 Behavior patterns in different sites

通过对不同样地在3 次降雪过程中高原鼠兔行为格局的分析表明(图3)，不同的地表状况对高原鼠兔的雪后行为有着不同的影响。在本研究设置的4 个梯度样地内，洞外活动时间按样地序号从小到大依次递增，分别为489.5、504.0、562.5 和640.4 s，除样地1、2 间无显著性差异(P> 0.05)外，样地1、2 与样地3、4，样地3 与样地4 的差异均达到极显著水平(P< 0.01)。摄食时间的梯度变化及样地间的差异情况与洞外活动时间极为相似，小憩时间的梯度变化情况则完全相反，表现为按样地序号从小到大依次递减的基本趋势，其中只有样地1 与样地4 的差异极为显著(P< 0.01)，样地1 与样地2、3 的差异显著(P< 0.05)，而样地2、3、4 间的差异均未表现出显著差异(P> 0.05)。警戒和社交时间在各样地中所占比重很小，仅为洞外活动时间的2.6%和0.9%；前者在各样地间差异甚微(P> 0.05)，不受样地梯度差异的影响，后者虽表现出按照序号从小到大依次递增的趋势，但只有样地1、2 与样地3、4 间差异显著(P< 0.05)，而样地1、2 间和样地3、4 间则无显著性差异(P> 0.05)。

图3 不同行为在雪被融化过程中的格局动态Figure 3 Pattern dynamics of different behaviors in snow thaw

2.4 冷季前后种群密度的变化

2018年10月17日– 2019年4月13日 的近6 个月内，高原鼠兔种群数量在4 个样地内均发生了极显著(P< 0.01)下降(表3)，但就各样地的下降幅度而言，虽然样地1 显著小于(P< 0.05)其他3 个样地，但样地4 却显著高于(P< 0.05)样地2 和样地3，整体上并未表现出具有明显规律性的梯度差异。这一结果说明高原鼠兔对栖息地环境表征的选择取向有利于其安全越冬，也说明当这种行为取向超出一定限度时，也将承担因食物过于贫乏而导致的越冬风险。

表3 越冬前后种群数量的变化Table 3 Changes of population density before and after winter

3 讨论

3.1 雪被消融速率与生境适合度的关系

就生境适合度而言，具有主导意义的因素除基本的气候条件外，食物条件当数第一要素[10]，而其他条件，诸如地形地貌、土壤特性、天敌风险等则处于次要地位，气候条件也在一定程度上与食物的品质、数量以及摄取的难易程度、供给的均衡性等有着密切的关系[11]。在很多情况下，食物条件的优劣与否往往并非取决于环境所能提供的食物数量，而是能否保证食物供给在时间上的连续性以及动物摄取食物的难易程度。就高原鼠兔而言，本研究以及以往的大量研究均已表明，其栖息地大都具有植被低矮且散布有一定面积斑块状裸地的一般表征，同时还表现为鼠群密度随植被高度的降低、裸地面积的增加而上升的明显趋势[12-13]。这种对栖息地的选择取向显然不符合确保食源充裕的前提条件，但却也无法据此否定食物是生境第一要素的结论[14]。因此，可以做出的一个基本推断是，在栖息地的食物总量能够满足高原鼠兔长期(至少1年)栖居基本需要的前提下，高原鼠兔对栖息地的选择取向将更偏重于植被的低矮程度，乃至于裸地斑块的有无和面积的大小[4]。那么，高原鼠兔这种以牺牲食物为代价的生境取向究竟是出于何种利益权衡呢？目前，学术界对此疑问所给出的解释绝大多数都归结于“有利于规避捕食风险”，极少有其他解释[15-16]。然而，不容忽视的是，可以危及高原鼠兔生存安全的环境因素并非只有捕食风险，雪灾、水灾和火灾等自然灾害的风险指数甚至要远远大于天敌捕食[17-18]。仅就任何动物每年都必须面临的雪灾而言，积雪对植被的长时间掩盖会大大增加动物觅食的难度[19]，严重时，甚至会彻底断绝动物的食物来源，致使某一区域内的种群“全军覆灭”。因此，对于高原鼠兔这样一种无冬眠习性、冬季缺乏食物储备的物种而言，应对雪灾风险的重要性决不亚于捕食风险[20]，这一点在其与环境的协同进化中，特别是在对栖息地的选择中必然要有所体现。

本研究发现，雪被消融速率与鼠群密度、裸地面积呈显著正相关关系，即雪被消融速率随鼠群密度、裸地面积的增加而显著提高；与植被高度呈显著负相关关系，即雪被消融速率随植被高度的增加而显著降低。如果以种群密度作为衡量栖息地适合度的表征指标，雪被消融速率显然是影响高原鼠兔栖息地适合度的不容忽视的因素，同时也是影响其栖息地选择取向的重要动因。本研究还发现高原鼠兔在降雪后的出洞次数、洞外活动时间、摄食时间均与雪被消融速率呈显著正相关关系，这说明，雪被的存在不仅在很大程度上限制和干扰了高原鼠兔的日常活动，增加了其有效获取食物的难度，而且消融速率也在很大程度上直接决定着高原鼠兔的生存命运。对此，各样地种群密度在冷季前后的变化情况也是一个有力的佐证。在本研究中，冷季前后种群密度的下降幅度表现为随雪被消融速率的提升而显著减小，换言之，雪被滞留时间的延长很有可能是导致种群死亡率或迁出率上升的直接原因。

3.2 栖息地基本表征与雪被消融速率的关系

一般而言，雪被在某一空间的滞留时间主要取决于积雪的消融速率和移出速率。在自然条件下，影响积雪消融的根本因素是温度，而温度的高低主要取决于地表的物理性质和地形条件对太阳辐射能的吸收和储存能力[21-22]；影响积雪移出速率的主要因素是风力，而风力对积雪的移动效能主要取决于地表的平整度和地面承载物对积雪的牵制力。就风力作用而言，植被对积雪的牵制作用显然随盖度和高度的增加而加强，裸地则是盖度和高度的极端最低值，因而牵制力最低。就温度影响因素而言，地表颜色和平整度是影响太阳辐射吸收率的重要因素[23]，几近黑色的高山草甸土几乎可以接受任何光谱范围的太阳辐射，因而裸地面积越大，植被盖度越低也就意味着吸收的能量越多；起伏不平、鼠丘错落的地表特征不仅能增加地表与空气的接触面积，而且可以增加地表凸起部分向阳坡面与太阳光线的角度，使之吸收更多能量。此外，因风力或/和温度的作用而最先失去雪被的位点或斑块，由于其接收和存储的太阳能大大高于邻近区位，形成一个个可促使边缘积雪迅速融化的“热岛”[24-25]，从而从整体上提高了雪被消融速率。另一个值得探究的现象是土壤与雪被接触面的结构。一般而言，雪被与土壤之间接触得越紧密，土壤储存的热量和可溶性盐分就越容易向雪被底层传递和渗入，从而加速雪被的溶化；如果在雪被与土壤之间存在植被的阻隔，接触面就会相对松散，使土壤与雪被之间热量与盐分的传递受到阻滞。显然，这种阻滞作用将随着植被盖度和高度的增加而得到强化[26]。

由此可见，高原鼠兔对栖息地基本表征的特殊偏好几乎均与雪被的消融速率有着直接或间接的联系。在本研究以裸地面积和地表特征的自然差异所设置的梯度样地中，雪被消融速率均表现为与样地表征差异完全一致的梯度变化，这说明不同样地雪被消融速率的差异，其实正是不同样地植被高度、裸地面积和地表特征等表征差异的集中体现。

3.3 栖息地基本表征与食物供给的关系

降雪对高原鼠兔所构成的生存威胁莫过于中断了食物供给，增加了获取食物的难度。在高原鼠兔的活动范围内，雪被消融或消失所需要的时间，或者说能否在高原鼠兔对食物短缺的耐受时限内出现可供摄食的场所，直接决定着高原鼠兔的生死存亡。因此，在高原鼠兔与其生存环境长期协同进化的过程中，如何最大程度地降低降雪对食物获取的不利影响必然是影响其适应性进化取向的一个重要因素，而这种进化成果也必然会在栖息地基本特征上有所体现。

较为典型的高原鼠兔栖息地一般都具有巢区范围内洞口相对密集、裸地面积相对较大、植被相对低矮的基本特征，而巢区边缘和外围区域的情形则完全相反，这样便形成了一个界限轮廓较为明显的斑块状栖居区域[27]。一般情况下，高原鼠兔的摄食活动主要集中于植被较高的巢区边缘地段，因此，巢区范围将随栖居时间的推移和鼠群密度的增加而不断向外扩展，摄食地点与巢区中心之间的距离也会因此而不断延长。然而，这种情况并不意味着在巢区内部区域已完全失去了食物来源，只是植被总体上相对低矮、食物的丰富度相对较低。更为有趣的是，在多数情况下，巢区内部常常会留存一定数量的高草区块，高原鼠兔宁可沿着固定的路线(跑道)到较远的边际区域采食，也不轻易在距离较近的这些高草区块采食。高原鼠兔栖息地的上述特征及其对栖息地利用的行为方式绝不是偶然的，必然与其对特殊环境的适应有着某种联系，其中极有可能是应对降雪后食物危机的一种适应性选择。本研究发现，在雪被形成至出现少量消融斑块的最初时段，高原鼠兔洞外活动时间很少，而且几乎没有摄食活动；此后，随着消融斑块的增加和面积的扩大，摄食活动的比例逐日增加，并由最早出现的、距离最近的消融斑块开始逐渐向远处推移，而且其摄食地点仅限于已消融的斑块，并不受食物丰度的限制。这说明，雪被形成后至出现第1 个具有摄食意义的场所之前，高原鼠兔几乎处于食物断绝的境况(不包括洞内储存食物)，为了减少能量消耗，会将洞外活动时间减至最低，除了在洞口小憩而外，几乎没有其他活动。此时，在洞穴附近最早出现的消融斑块及其数量和面积对高原鼠兔摆脱困境意义重大，它不仅预示着食物断绝期的结束，同时也决定着获取食物的难易程度。显然，消融斑块出现得越早，距离洞穴越近，高原鼠兔的体能消耗和获取食物的代价也就越低。重要的是，高原鼠兔栖息地的基本表征及其行为方式恰好与此要求相吻合，洞穴周边既是消融斑块最早出现的区域，也是分布最集中、消融速率最快的区域，而且也是高原鼠兔最早摄食的区域。由此可见，如果栖息地不具备有利于雪被快速消融的基本条件，必然会增加和延长高原鼠兔获取食物的难度和所需等待的时间，这无疑是导致越冬死亡率上升的一个重要原因。

4 结论

雪被消融速率与鼠群密度、裸地面积和土丘数量间呈显著正相关关系，与植被高度则呈显著负相关关系(P< 0.05)。降雪后能否在最短的时间内获得食物是高原鼠兔栖息地适合度的重要指征，也是高原鼠兔行为导向的基本动因。植被性状是影响雪被消融速率的重要因素，其斑块状的分异特征是决定高原鼠兔种群分布格局以及预测其动态趋势的重要指征。