地下水位埋深对沙质草地典型植物群落土壤环境因子和根系生物量的影响

苏天燕，贾碧莹，胡云龙，杨 秋，毛 伟

（海南大学生态与环境学院，海南 海口 570228）

在地表水缺乏的干旱半干旱区，地下水不仅是植物生长的关键因素，也是维持植被生态系统的基础[1]，而地下水位不同深度的埋深直接影响与植被生长关系密切的土壤水分和土壤养分含量[2]。地下水通过直接调控土壤水分而间接影响地表植被的生长[3]；另外，植物根系在水分和养分吸收等方面发挥重要作用，是土壤生态系统的重要组成部分[4]。而根系生物量(total root biomass，TRB) 的分布能直接反映根系分布的特点，同时也间接反映出根系、水分和养分之间的关系[5]。

针对土壤养分和根系生物量，国内外学者已做了较多相关研究工作[6-9]，诸如水淹–干旱胁迫对土壤养分和根系特征的影响[10-11]，消落带土壤养分时空动态[12]，降水和氮沉降对根系的影响[13-14]等研究。总体上，这些研究证明水分对土壤养分和根系特征具有重要影响。也有研究证明根系生物量与土壤氮、土壤有机碳有关[15-16]，且根系在土层中的垂直分布受土壤养分的影响。郭京衡等[17]研究表明，土壤水分限制植物根系的生长和发育，土壤养分对根系生物量的积累影响不大，但郝丙青等[18]研究证明根系生物量受土壤养分的影响。然而地下水埋深是否影响土壤养分与根系生物量的相关性？地下水位埋深是否会驱动不同土层土壤水分的改变并改变根系的垂直分布，进而最终影响地下生物量。相关内容的研究少见报道。

因此，本研究以内蒙古科尔沁沙质草地为研究对象，通过设置人为控制地下水位埋深(groundwater depth，GLD)深度试验，研究地下水位埋深变化对土壤环境因子和不同土层根系生物量的影响。同时，通过分析土壤环境因子与根系生物量的相互作用关系，来探讨地下水位埋深对植被地下生产力影响的生态过程。本研究在一定程度上可为全球碳氮磷储量价值及全球变化模型提供重要参数。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

本研究区域位于我国半干旱草原区科尔沁沙质草地(42.3° – 44.5° N 、113.5° – 123.5° E )，气候冬寒夏热，春季季风强度大。因气候变化及人类活动的干扰，科尔沁沙地下垫面具有很大的异质性，地表陆–气的水热交换过程也很复杂，是中国北方典型的半干旱荒漠区。科尔沁沙质草地总面积约5.06 ×104km2，海拔180～650 m，年日照时数2 900～3 100 h，年 均 气 温5.8 ～6.4 ℃，≥ 10 ℃年 积 温3 000 ℃·d以上，无霜期约150 d。年均降水量364.6 mm，年际变化大，年内分配不均，主要集中在6月 − 8月，年均蒸发量1 972.8 mm，年均风速3.6～4.1 m·s–1，属于温带大陆性半干旱气候[19]。土壤类型以风沙土为主[20]，植被为典型的沙地疏林草原植被，主要由旱生和沙生植物组成，如差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)和白草(Pennisetum centrasiaticum)等[21]。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

地下水位埋深增加控制试验样地布置在中国科学院奈曼沙漠化试验站区长期围封样地内一片地势较低且较开阔平坦的区域。依据实际地下水位埋深深度，选择科尔沁沙质草地关键物种白草为主的植物群落，用挖掘法采回原状土进行相关试验。

每个试验小区共填入6 根原状土柱(长、宽均为100 cm，高度分别为50、100 和200 cm)，之后进行地下水减少模拟试验[22]。依据试验小区进行划分，每个试验小区深度2.5 m，面积2 m × 5 m (图1)。在挖开的试验小区底部和四周用水泥等工程措施隔绝与周围土壤之间的水分交换，然后将不同高度(50、100 和200 cm)的原状土柱垂直放置于其上，土柱之间的缝隙用沙土回填，以降低土柱侧面的温度和水分蒸发，之后将一根细塑料管从最顶部直接给地下输入水分。由于本试验针对沙质草地的草本植物(白草)进行地下水位控制试验，据报道其几乎无法利用2 m 以下的地下水[23]。因此本试验地下水位埋深深度按倍数梯度递增控制为0.5、1.0 和2.0 m。试验共3 个处理，为降低由于植被选取引起的相同处理内的变异，每个处理设置9 个重复。

图1 试验设计示意图(左)和试验小区实景图(右)Figure 1 Schematic diagram of the experimental design (left) and picture of the experimental plot (right)

1.2.2 样品采集与测定

试验布设于2017年6月初(本年8月底采样)，自2018年起连续3年(每年7月底采集1 次样品)用直径3 cm 的土钻对每个试验小区处理组内每根原状进行分层土样采集(2017 – 2019年3 个不同处理均按照0 − 10、10 − 20、20 − 40 cm 土层采集土壤样品，2020年在0.5、1.0 和2.0 m 的3 个不同地下水位埋深处理区中分别按照以下土层采集土样，分别是0 − 10、10 − 20、20 − 40 cm，0 − 20、20 − 40、40 −60、60 − 80 cm 和0 − 20、20 − 40、40 − 80、80 − 100、100 − 120 cm)，将新鲜样品混合均匀后，装500 g 左右土样放入无菌可封口聚乙烯袋中，部分放在室内自然风干，风干样品过孔径0.25 mm 筛后密封保存。其中土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)含量采用H2SO4-K2Cr2O7外加热法测定[24]，土壤全氮(total nitrogen，TN)和全磷(total phosphorus，TP)含量采用半微量开氏法提取，用全自动流动分析仪测定(Proxima1022/1/1，爱利安斯科学仪器公司，法国)[25]，土壤pH 用酸度计测定。于2020年7月底利用直径10 cm 的根钻在每块试验区处理组内打3 个钻按照土壤取样深度进行采根，每10 cm 分段装入信封带回试验室，立即清洗并用游标卡尺区分细根(直径≤ 2.0 mm)和粗根(直径 > 2.0 mm)，于烘箱中85 ℃烘干48 h 后称重。

1.3 数据处理

为了研究地下水位变化和半干旱区典型植物群落土壤环境因子和根系生物量的相关性，本研究采用SPSS 21.0 软件的Spearman 法进行双变量相关性分析，并对相关性进行显著性检验(双尾法，α 分别为0.01 和0.05)；采用one-way ANOVA 方法进行数据的方差分析，并用LSD 法(α = 0.05)进行显著性检验，采用Origin 8.0 软件进行图像绘制。

2 结果与分析

2.1 不同地下水位埋深处理下土壤养分的年际变化特征

随着地下水位埋深深度和时间的不同，土壤养分含量均发生不同程度的改变(表1)。总体呈现出pH、TN 和TP 含量增加，SOC 含量减少的变化规律。与未进行地下水位埋深控制试验前(2017年)比较，经历3年地下水位埋深控制试验后(2020年)，地下水位埋深0.5 m 处理下的pH、TN 平均含量分别增加了7.40% 和56.86%，SOC 含量减少了33.75%；地下水位埋深1.0 m 处理中的pH、TN 和TP 平均含量分别增加了7.20%、97.44% 和25.00%，SOC 含量减少了34.96%；地下水位埋深2.0 m 处理条件的土壤pH 和TN 平均含量分别增加了6.92%和73.33%，SOC和TP 含量分别减少了41.40%和17.65%。各土壤养分指标中，年际变化较大的是SOC 和TN 含量。

表1 土壤养分含量在0 − 40 cm 土层中的年际变化差异分析Table 1 Analysis of the difference in the interannual variation of the soil nutrient content in the 0 − 40 cm soil layer

不同地下水位埋深处理对土壤养分含量不同土层年际变化有不同的影响(图2)。与2017年的基底值相比，地下水位控制第1年pH 和SOC 含量下降，TN 和TP 含量变化不明显。控制试验第2年pH 和SOC 含量回升与基底值相平，TN 含量显著增加(P<0.05)，TP 含量基本不变。在控制试验的第3年，土壤pH 持续上升，SOC 和TN 含量显著下降(P< 0.05)，而TP 含量变化不明显。总体而言，不同地下水埋深处理中不同土壤深度的pH 均呈逐年上升，SOC 和TN 含量呈“N”字形变化，而TP 含量基本不变。

图2 不同地下水位埋深处理0 – 40 cm 土层土壤养分含量的变化规律Figure 2 Changes in the soil nutrient content in the 0 – 40 cm soil layer under different groundwater depth treatments *, P < 0.05.

综上所述，在经过地下水位埋深处理前后的不同年份和不同土层中，土壤养分各指标呈现时高时低的波动性变化，在不同年份间存在显著差异(P<0.05)。呈持续增加的指标仅有pH ，而SOC 和TN 含量均在2019年增加2020年下降，相反的是TP 含量在2019年下降而在2020年上升。

2.2 不同地下水位埋深下土壤养分和根系生物量的垂直变化规律

由于前3年的试验数据只是简单分析地下水埋深对土壤养分的影响，而忽略了很大一部分受水分影响的地下根系与土壤养分之间的联系。因此，这里对2020年不同地下水位埋深处理中土壤养分和根系生物量的垂直分布进行分析，以期更好探讨土壤养分与根系生物量在不同地下水位埋深干扰下的变化规律。

土壤养分指标中SOC、TN 和TP 含量在土壤中的垂直变化规律基本一致，而pH 变化规律呈相反趋势(图3)。随着地下水位的降低，SOC 含量减少，其中最高水位(GLD 0.5 m)的SOC 含量平均值是最低水位(GLD 2.0 m)的1.05 倍。随土壤深度的增加，3 个水位梯度SOC 含量均递减。随着地下水位的下降，TN 和TP 含量逐渐减小但无明显差异。其中地下水位埋深2.0 m 处理中，SOC、TN 和TP 含量由0 −10 cm 土层的最高值下降至60 − 80 cm 土层最低，然后再升高，在100 − 120 cm 土层中趋于平缓，pH 在各土层间的差异小。

图3 不同地下水位埋深处理下土壤养分含量的垂直变化特征Figure 3 Vertical variations in the soil nutrient content under different groundwater depth treatments

根系生物量(TRB)在土壤中的垂直分布存在一定的差异性(图4)。在0 – 40 cm 土层中，TRB 值表现为GLD 0.5 m > GLD 1.0 m > GLD 2.0 m，但差异不显著(P> 0.05)，60 cm 土层TRB 值趋于平缓；细根生物量(fine root biomass, FRB)变化趋势与TRB 值一致；粗根生物量(coarse root biomass, CRB)仅存在100 cm 以上的土层中。

图4 不同地下水位埋深处理下植物根系生物量的变化特征Figure 4 Variations in plant root biomass under different groundwater depth treatments

2.3 土壤养分与根系生物量的相关性分析

土壤养分与根系生物量存在一定的相关关系(图5)。0.5、1.0 和2.0 m地下水位埋深处理中的SOC 含量和TRB 含量均呈正相关关系(R2= 0.31，P=0.01；R2= 0.07，P> 0.05；R2= 0.25，P< 0.01)；TN 含量和TRB 含量均呈正相关关系(R2= 0.24，P< 0.05；R2=0.18，P< 0.05；R2= 0.15，P< 0.05)以 及TP 含量和TRB 含量均呈正相关关系(R2= 0.18，P< 0.05；R2=0.23，P< 0.05；R2= −0.02，P> 0.05)，pH 含量和TRB含量均呈负相关关系(R2= −0.06，P> 0.05；R2= 0.07，P> 0.05；R2= 0.04，P> 0.05)。

图5 土壤养分与根系生物量相关性分析Figure 5 Correlation analysis of soil nutrient and root biomass

PC1 和PC2 共解释了白草在地下水位埋深0.5 m处理中根系生物量与土壤养分相关关系的100%，其中PC1 解释了99.49%的相关关系，PC2 解释了0.51%的相关关系(图6)。而在1.0 m 的地下水位埋深处理中，共解释了99.98%，其中PC1 解释了99.66%，PC2解释了0.32%。TRB 均与SOC、TN 和TP 呈正相关关系，与pH 存在负相关关系，共解释率为99.93%，PC1和PC2 分别解释了99.29%和0.64%。

图6 土壤养分与根系生物量的主成分分析相关性分析Figure 6 Principal component analysis of soil nutrients and root biomass

3 讨论

3.1 不同地下水位埋深处理对土壤养分含量年际变化的影响

土壤氮主要来源于动植物残体和生物固氮[26]。

土壤有机质是土壤中细小的非生命体形式的天然有机物的总称，是腐烂分解的有机物或其再合成的产物[27]。土壤氮的积累和消耗速率主要取决于土壤有机质的积累和分解，土壤有机质含量的变化取决于有机物质多少的输入和输出量[28]。其中TN 和SOC 分别是土壤氮及有机质的重要组成部分。由于地下水位下降的影响，控制试验第1年最显而易见的是受土壤水分影响深刻的植被根系被扰动，猜测可能的原因是沙质草地原生植被大多数植物的组织结构和功能缺乏适应由稳定的地下水位向地下水位升降波动影响的生境，在经历地下水位的上升或下降后植被因不适应地下生境的变化而开始死亡，而新生的植被又不能短期内充分补充地下输入[29]。植被根系生长的土壤环境受到扰动使得植被发生变化，进一步切断土壤有机质输入的主要渠道；而缺乏植被保护的土壤，其抵御地下水位涨落的能力大幅度下降。由于在控制试验的第1年没有测定根系生物量及植被生理指标和形态指标，因此无法准确分析土壤养分的变化与植被及根系有相关关系。以上因素可能是TN 和SOC 含量在地下水位埋深控制试验第1年中大量流失的主要原因[30]。这与本研究中土壤TN 和SOC 含量随着地下水位埋深1年后均减少的研究结果一致。

研究表明，地下水位埋深越浅，根系主要分布在土壤含水量较高的表层土壤中；地下水位埋深越深，根系则向深层土壤生长和发育[31]。地下水位的变化会影响土壤水分和土壤养分，进而影响植被生长和根系分布，终使得地下生态系统的土壤养分和根系等系统发生趋异或趋同变化。在酸性条件下，土壤磷的释放量比在中性或碱性条件下的释放量大，而磷的吸附或固持则相反[32]。pH 是土壤最重要的化学性质，其与土壤微生物的活性，各种养分的合成和分解、转化和释放及有效性，以及土壤养分维持的能力有关[10]。本研究土壤处于碱性环境中，且pH 含量随着年际变化逐渐上升，由弱碱性变成碱性土壤，使得土壤TP 含量无明显变化趋势。

3.2 不同地下水位埋深对土壤养分和根系生物量垂直变化的影响

有研究指出，土壤养分在土壤表层富集[33]。其原因可能与植被凋落物、根系残体和土壤微生物等主要集聚在土壤上层有关[28]。这与本研究中的土壤养分表层含量大于深层含量(随土层加深而下降)的研究结果一致(图3)。

本研究结果证明，SOC 含量随着地下水位下降而显著下降。众所周知，水是干旱区植物生长等过程的关键因子，地下水位的升高会提高沙质草地SOC 的积累速率。当土壤过湿时，进入土壤的氧气减少，土壤缺氧，起分解作用的好氧微生物活动减弱或停止，所以有机质分解率低，未分解的有机质得到积累[34]。反之，土壤含水量下降和通气量的增加会导致土壤有机质的分解加速。因此地下水位是影响SOC 含量的关键因素。在不同地下水位埋深处理下的科尔沁沙质草地土壤TN 和TP 含量随着地下水位的降低而下降，可能是由于95%的TN 和40% ～ 60%的TP 均来源于有机质，而SOC 含量下降，对TN 和TP 含量产生影响[35]。因此，TN 和TP含量的变化直接受土壤有机质矿化作用的影响，使得二者与有机质变化趋势一致。本研究中3 个不同地下水位埋深深度的土壤养分均随土层深度的增加而逐渐降低，pH 随土壤深度加深而上升。这与贡璐等[36]在草地生态系统对地下水位与土壤有机碳呈负相关关系的结果相一致。

在本研究中，经历地下水位埋深3年前与后相比，0 − 10 cm 土层中的土壤部分化学指标的含量高于10 − 20 和20 − 40 cm 土层，且差异显著，与上述理论相符。到60 − 80 cm 土层后各指标含量在土层间的差异不显著，一般来说，土层越深，有机质含量越少。但在60 − 80 cm 土层中，地下水位埋深1.0 m处理中的SOC 和TP 含量均高于2.0 m 的地下水位埋深处理。这表明地下水位埋深深度的加深会使得土壤养分流失加快，同时，随着地下水位埋深年份的增加，土壤养分含量在土层间的差异也会逐年缩小。这可能与地下水位埋深控制试验后富含有机质的疏松表层土壤不断丧失有关。

根系生物量(TRB)在土壤中的垂直分布存在一定的差异性，细根生物量和粗根生物量在不同的地下水位埋深深度处理中均由表层向深层土壤递减。这与高成杰等[11]对干旱胁迫下不同种源云南松幼苗根系生物量的研究结果类似。在干旱环境中，植物幼苗通常以较低的茎生物量来调整生长结构，使更多的有机物分配到根系来提高获取土壤水分的能力，从而达到投资收益率最大化[37]，这是植物在干旱逆境胁迫下的一个生长策略。研究证明根系生物量与土壤全氮、全磷和有机碳是呈正相关关系[38]，为了验证根系生物量与土壤养分之间的相关关系，在2020年采集样品后对根系生物量进行测定。结果表明在地下水位埋深条件下，土壤养分的变化受根系生物量的影响。在植被生命活动周期中，地下水、土壤养分和植物根系是相互作用、相互影响的一个整体，地下水埋深的不同，不仅影响植被根系对地下水的利用，还影响土壤中养分的转移和植物根系对土壤养分的吸收，最终使植被根系利用水分的效率受到抑制。因此，当受地下水位埋深影响时，反映根系活力状态的根系生物量与土壤养分之间密切相关。在垂直变化上，土壤养分受根系生物量的影响，随着土层深度的加深，根系生物量下降，土壤养分降低。

3.3 土壤养分及pH 对根系生物量的影响

在不同地下水位埋深深度处理中，选取2020年的土壤养分和根系生物量数据分析发现，土壤养分与根系生物量之间存在一定的相关关系(图5)。除了SOC 和TRB 以及TP 和TRB 分别在1.0 和2.0 m的地下水位埋深处理中存在不显著的正相关关系之外，SOC 和TRB、TN 和TRB 以及TP 和TRB 之间在不同地下水位埋深处理中均表现出显著正相关关系。这表明在不同地下水位埋深深度的影响下，土壤养分对植物根系的生长发育有一定的影响，其中也有研究表明植物生物量与土壤有机碳的含量显著相关[16,39]。而pH 和TRB 在3 个地下水位埋深不同深度处理下均存在不显著的负相关关系，植物根系对土壤酸碱性的微弱变化表现出一定的相关性，说明酸碱变化可能是制约根系生长发育的一个因素。由于研究缺乏对植被生理指标和形态指标的分析测定，只根据植被根系生物量与土壤酸碱度的相关关系是无法准确分析二者之间存在的联系。但可由根系生物量侧面反映白草植物的生长受土壤酸碱度的影响。

根系生物量的分布特征会对土壤养分含量产生影响，同时根系的生长发育及形态特征也会随土壤生态因子(如土壤水分、土壤养分等)的变化而变化[40]。相关研究证明，根系的生产受土壤养分控制[41]。本研究在进行根系生物量与土壤养分的相关性分析中发现，土壤养分与根系生物量(粗根和细根)具有不同程度相关性。这说明为了满足植物对养分的需求，根系具有趋肥性，即根系的分布会受到土壤养分因子的影响，会随着土壤养分的变化做出相应的反应，这也是植物在长期自然选择过程中适应外界环境的一种有效生存策略[42]。因此，在研究根系特征分布时，要尽可能挖掘土壤环境因子信息，最大限度地掌握根系垂直分布状况和土壤因子的互作关系，以便更详尽地了解根系的分布规律及其与土壤的互作机制，从而为保护草地生态系统，提高草地土壤生产力提供科学保障。

4 结论

经过不同地下水位埋深处理的土壤TN、TP 和pH 总体上均随年际变化呈上升趋势，而SOC 含量呈下降趋势。科尔沁沙质草地SOC、TN 和TP 含量随着地下水位的下降在土层深度的加深中逐渐减小。地下水位越高，SOC、TN 和TP 含量越大。证明科尔沁沙质草地在地下水位上升时利于SOC、TN和TP 的积累，而地下水位下降是草地SOC、TN 和TP 丧失的重要原因。土壤酸碱程度不随着地下水位的下降而发生变化，但随着土壤深度的加深而上升。根系生物量(TRB、FRB 和CRB)均随地下水位的下降而上升。相关性结果证明，经过不同地下水位埋深处理的土壤养分与TRB 存在正相关关系。说明土壤养分含量的增加可以一定程度上增加根的吸收水分及养分的能力，而根吸收能力的增强又可以促进土壤养分，更加有利于植物对养分的吸收。