我国牛泰勒虫病的研究进展

韩元，蔡进忠，李春花，雷萌桐，马豆豆，尕日玛加

(青海大学畜牧兽医科学院，西宁 810016)

牛泰勒虫病是由顶复门(Apicomplexa)、梨形虫纲(Piroplasmea)、梨形虫目(Piroplasmida)、泰勒科(Theileriidae)、泰勒属(Theileria)的原虫寄生于牛的巨噬细胞、淋巴细胞和红细胞内所引起的一种血液原虫病[1]。以发热、贫血、黄疸及体表淋巴结肿大为典型症状，其发病具有明显的季节性和地域性[2]。外地引进牛、纯种牛和改良牛对该病的易感性明显高于当地牛，其发病率在27.7%～100%之间，致死率在19.2%～63.4%之间[3-6]。该病严重制约着我国养牛业的生产和发展。现就牛泰勒虫病的病原形态和种类、传播媒介、流行概况、诊断、防治等方面的研究进展加以概述，旨在为有效控制牛泰勒虫病提供参考依据。

1 病原形态和种类

国内外已报道可感染牛的泰勒虫种类有小泰勒虫(T.parva)、环形泰勒虫(T.annulata)、突变泰勒虫(T.mutans)、斑羚泰勒虫(T.taurotragi)、附膜泰勒虫(T.velifera)、瑟氏泰勒虫(T.sergenti)、东方泰勒虫(T.orientalis)、水牛泰勒虫(T.buffeli)、中华泰勒虫(T.sinensis)、莱氏泰勒虫(T.lestoquardi)、吕氏泰勒虫(T.luwenshuni)、绵羊泰勒虫(T.ovis)12个种和水牛泰勒虫未定种Theileria sp.(buffalo)[7-10]，但公认的牛泰勒虫仅为前6种。目前学者们对瑟氏泰勒虫、水牛泰勒虫、东方泰勒虫这三个种的分类仍然存在争议，基于18SrRNA和主要梨形虫表面蛋白(MPSP)分子分类学研究，将瑟氏/水牛/东方泰勒虫划分为一组群，并提出用东方泰勒虫来命名该组群[11]。

根据寄生虫转化宿主细胞的能力，将泰勒虫分为宿主细胞转化和非转化两种类型。小泰勒虫、环形泰勒虫、莱氏泰勒虫、斑羚泰勒虫以及Theileria.sp (buffalo) 能使受感染的宿主细胞随着寄生虫数量的增多而无限增殖，将这一类泰勒虫称为恶性泰勒虫[12]。而东方泰勒虫、突变泰勒虫和附膜泰勒虫不会诱导感染的宿主细胞增殖，将这一类泰勒虫称为良性泰勒虫[13]。尽管这一类寄生虫被认为是相对良性的，但对养殖场内动物疾病的暴发和造成的经济损失并不少见[14]。在我国已报道的牛泰勒虫主要有环形泰勒虫、瑟氏泰勒虫和中华泰勒虫3个种，其中环形泰勒虫是优势虫种。

环形泰勒虫又称热带泰勒虫，寄生于红细胞内，虫体小，形态多样，有圆环形、卵圆形、梨籽形、杆形、逗点形、十字形等，其中以圆环形和卵圆形最为多见，约占虫体总数的70%～80%，寄生于巨噬细胞和淋巴细胞内所形成的多核虫体为石榴体(又称柯赫氏蓝体)，呈圆形、椭圆形或不规则形。瑟氏泰勒虫以杆形和梨籽形为主，约占虫体总数的67%～90%[15]。中华泰勒虫除了环形泰勒虫所具有的虫体外，还有许多难以描述的不规则虫体，如在同一红细胞内不同虫体发育变大，生成的原生质连接融合形成不规则虫体，有些虫体还具有出芽增殖的特性[9]，以上虫体的形态、大小、数量与感染程度相关。

2 传播媒介

不同梨形虫病由不同媒介蜱传播。环形泰勒虫由璃眼蜱属(Hyalomma)的蜱种传播，在我国传播媒介有残缘璃眼蜱(Hy.detritum)、小亚璃眼蜱(Hy.anatolicum)、亚洲璃眼蜱(Hy.asiaticum)和盾糙璃眼蜱(Hy.scupense)[16-19]；瑟氏泰勒虫由血蜱属(Haemaphysalis)的蜱种传播，在我国传播媒介为长角血蜱(H.longicornis)[20]；中华泰勒虫是首次在我国甘肃省境内新发现的虫种，其传播媒介为青海血蜱(H.qinghaiensis)和日本血蜱(H.japonica)[21]；小泰勒虫由扇头蜱属(Rhipicephalus)的蜱种传播，包括具肢扇头蜱(R.appendiculatus)、赞比扇头蜱(R.zambeziensis)、杜氏扇头蜱(R.duttoni)传播[10]；附膜泰勒虫由花蜱属的蜱种(Amblyomma)传播[22]；突变泰勒虫由彩饰花蜱(Am.variegatum)、星珠花蜱(Am.astrion)、宝石花蜱(Am.gemma)、希伯来花蜱(Am.hebraeum)、连纹花蜱(Am.cohaerens)等[23,24]；斑羚泰勒虫由具肢扇头蜱传播[25]。以上蜱种的命名均参照2020年陈泽发表的蜱分类学研究进展[26]。

3 流行情况

牛泰勒虫已在我国新疆、甘肃、青海、四川、西藏、河南、河北、吉林、广西、内蒙古、海南、福建、陕西、重庆市、山东、贵州、吉林、黑龙江、辽宁、江西、云南等21个省/直辖市有报道。按照我国区域划分(西北区、西南区、中南区、华东区、东北区、华北区)统计了我国牛泰勒虫近十年的流行情况。西北区总的感染率为0.6%～71.56%，牛感染泰勒虫的种类有，环形泰勒虫、东方泰勒虫、Theileriasp.OT3、吕氏泰勒虫、尤氏泰勒虫、瑟氏泰勒虫、中华泰勒虫及2种及以上的混合感染，其中新疆地区以环形泰勒虫为优势虫种，可感染牛、牦牛(见表1)。西南区总的感染率为0.6%～61.29%，牛感染泰勒虫的种类有，东方泰勒虫、中华泰勒虫、吕氏泰勒虫、绵羊泰勒虫、水牛泰勒虫、环形泰勒虫、瑟氏泰勒虫、附膜泰勒虫、Theileriasp，可感染牛、牦牛、关岭牛(见表2)。中南区和华东区总的感染率为3.33%～64.86%，牛感染的泰勒虫种类有，瑟氏泰勒虫、东方泰勒虫、环形泰勒虫、中华泰勒虫、环形泰勒虫和瑟氏泰勒虫、中华泰勒虫混合感染等，可感染牛、奶牛、肉牛(见表3)。东北区和华北区总的感染率为1.67%～62.62%，牛感染的泰勒虫种类有，环形泰勒虫、瑟氏泰勒虫、东方泰勒虫、中华和东方泰勒虫混合感染(见表4)。

表1 我国西北区牛泰勒虫感染情况统计

表2 我国西南区牛泰勒虫感染情况统计

表3 我国中南和华东地区牛泰勒虫感染情况统计

表4 我国东北和华北地区牛泰勒虫感染情况统计

4 临诊表现

发病初期最明显的特征是病牛体温升高至40℃～42℃，呈稽留热型，体温升高不久后，可在红细胞内发现虫体；发病中期，病牛精神沉郁，食欲减退，肩前或腹股沟浅表淋巴结明显肿大，触之有痛感，红细胞总数和血红蛋白含量降低，染虫率随病程的发展显著增高；发病后期，病畜显著消瘦，反刍停止，卧地不起，反应迟钝，最终导致死亡。耐过病牛，经药物及时治疗，病情逐渐好转[15]。

5 诊断

泰勒虫病的诊断主要包括血涂片检查、血清学诊断和分子生物学诊断。实验室检测最常用的是血涂片检查，方法简单、易操作、耗时短，但由于泰勒虫形态相似，不易确定虫种，同时存在漏检的情况[59]。血清学方法可以检测大量样品，包括胶体全免疫试纸条(ICS)[60]，根据SPAG、p33、TaSP、Tams1、MPSP等蛋白建立的间接ELISA方法[61-63]等；分子生物学方法具有检测灵敏度高、特异性好、快速等优点，目前已建立有聚合酶链反应(PCR)[64]、实时荧光定量PCR[65]、二温式PCR[66]、套式PCR[67]、环介导等温(LAMP)[68]、多重PCR[69]等。

6 防治

因养牛业规模的不断扩大和跨境运输，牛泰勒虫病在全国范围内广泛流行，现阶段对该病的治疗尚无特效药，较常用的药物有磷酸伯氨喹啉、三氮咪、新鲜黄花青蒿等，其中磷酸伯氨喹啉，0.75mg/kg～1.5mg/kg，每日口服1次，连用3d，可杀伤红细胞内的配子体。对于该病的防制关键在于灭蜱，每年蜱活动季节前在牛舍墙缝喷洒灭蜱药；定期清理圈舍杂物，保持圈舍干燥、清洁；在引入牛时，要加强检疫，防止将蜱带入非疫区。目前，针对泰勒虫病的疫苗，已有商品化的环形泰勒虫裂殖体胶冻细胞苗，每年3—4月份接种，免疫持续时间1年以上，有效保护率达99.8%[70,71]。

7 展望

虽然牛泰勒虫病的研究取得了一定的进展，但该病流行范围广，仍然制约着养牛业的健康发展。目前化学药物存在耐药性和肉制品药物残留等问题，对于泰勒虫病疫苗的研制显得尤为重要，目前，更多学者致力于泰勒虫病多价疫苗和联合疫苗的研究，将泰勒虫不同阶段(子孢子、裂殖子、裂殖体)表达的蛋白如TaSP、Tams、Spag、P67等通过串联表达，制备成亚单位疫苗，进行免疫，以便能更好的应对泰勒虫入侵的复杂机制，取得更好的保护效果。