种植密度对玉米农艺性状、源库性能和光合特性影响的研究进展

芮孟阁　鲁镇胜　黄达

粮食安全是人类社会可持续发展的基础，随着人口的不断增长，世界将会面临持续的粮食短缺问题。扩大粮食播种面积和提高粮食单产水平是获得粮食增产的两大途径。我国当前粮食生产面临的主要问题是水资源的短缺和耕地资源的持续减少，所以提高粮食单产是获得粮食增产最为可行的途径。玉米是重要的粮食、饲料和工业原料。玉米作为碳四作物，在高光效、生物量大、合理密植的条件下有巨大的增产潜力，在我国粮食持续8年（2004—2011）增产中贡献率达55%，已经超越水稻成为我国第一大粮食作物。玉米的生产不是个体的表现，而是一个群体的过程，依靠发挥群体增产潜力能够获得高产，种植密度是影响玉米生产的关键因素。对比我国和世界玉米生产技术的发展和演变，半个多世纪以来，增加群体密度是提高玉米单产的关键栽培技术之一。李从锋等研究指出当代的玉米品种具有较为协调的源库比例，玉米高产群体的生理耐密性能得到明显提高，籽粒产量的提高得益于玉米植株形态的改良以及生理耐密性能的协同提高。增大玉米群体密度、增加总穗数、提高穗粒数是当前提高玉米产量的主要途径。本文主要概述玉米高密度种植对玉米的农艺性状、源库性能和光合特性的影响，对开展玉米高密度种植的理论研究提出建议，为推广玉米高密度种植提供参考。

一、种植密度对玉米农艺性状的影响

农艺性状的优劣对玉米的适应性和稳产性的影响极大，玉米农艺性状改良的研究对遗传育种过程中确定育种目标极为重要。良好的品种特性能更好地服务于玉米生产。高密度种植改变玉米的群体结构，增加个体间对光温等资源的竞争，对玉米的农艺性状造成不同程度的影响。研究表明，玉米随着种植密度的增加，单株籽粒质量、穗粒数、百粒质量、籽粒长度、穗粗、轴粗、茎秆粗、叶片绿度、单株叶面积、穗长、结实率和穗粒数等呈降低趋势;群体的LAI、株高、穗位高、秃尖长、单位面积穗数呈逐渐上升趋势。可见在多数研究中作为玉米产量构成因素的每穗粒数和粒质量随着密度的增加而不同程度地降低，而单位面积收获穗数随密度的增加而增加。也有研究表明，玉米株高、穗位高、茎粗、穗粗、穗行数等随密度变化不明显或变动幅度很小。阎超等研究认为，各玉米品种的单株穗粒干质量随密度的逐渐增大呈现二次曲线的变化规律，且拟合度均在0.932 4以上。张倩等研究表明，种植密度对玉米的各产量构成没有显著影响。王楷等研究认为，随着种植密度的增加，单位面积玉米粒数呈现增加并趋于不变的趋势。刘战东等研究认为，在低密度条件下，玉米株高随着种植密度的增加而增加，但在高密度条件下随着密度的增加株高略有降低。密度对于玉米的群体LAI起主导作用，单株叶面积随着群体密度的增加而逐渐减低，群体密度则随着密度的增加而增加，密度越大，群体最大LAI保持能力越小。而曹彩云等认为，玉米群体LAI和叶面积持续期随着密度的增加而增大。郭莹等研究认为，玉米随着种植密度的增加，穗位叶面积呈下降趋势，雄穗分枝数呈上升趋势。薛珠政等研究认为，玉米不同种植密度下单株叶面积在拔节前期差异不明显，但随着密度增加，LAI增大，说明群体的叶面积效应在生长前期明显。随着生育进程的推进，密度对单株效应的影响不断增强，单株叶面积随着密度的增加而不断下降。生长后期，单株叶面积随密度的增加而下降明显，但LAI依旧随密度的增加而增大。说明密度对叶面积群体效应的影响始终占据主导地位。从整个生育期来看，LAI随密度的增加而增大。玉米茎秆由多个节和节间构成，杨锦忠等研究认为，玉米茎的线密度随种植密度增加而持续下降，增加了玉米倒伏的风险，承重线密度比在较大种植密度范围内基本保持不变。种植密度会影响玉米茎秆的结构和功能。随着种植密度的增加，茎秆粗度变细，增加了倒伏的风险，空秆率增加。王娜等对4个玉米不同品种研究认为，玉米田间倒伏率与种植密度呈显著正相关。勾玲等研究认为，随着玉米群体密度的不断增加，茎秆的压碎强度（SCS）、外皮穿刺强度（RPS）、节间直径、干质量（DW）、干物质百分比、单位茎长干物质质量（RDWL）显著降低，而节间长度有所增加。黄海等研究认为，玉米随着密度的增加，基部向上各节长和节粗变化不规律，节干质量、单位茎长干质量和茎秆抗折力均随着密度的增加先增加后降低。勾玲等研究认为，玉米不同耐密性品种间茎秆穿刺强度随种植密度变化有较大差异，随着群体密度的增加，茎秆基部节间的穿刺强度呈线性递减。冯海娟等研究认为，玉米随着种植密度的增加，基部茎节的大小维管束数目和面积、横截面积均显著减小，从而导致总维管束数目和面积减小，同时，玉米种植密度也显著影响茎秆的茎流速率与显微结构，随着密度的增加，总茎流量和茎流速率变小。阎超等研究认为，各玉米品种的第3节间茎秆外皮穿刺强度都表现为随着密度的增加而逐渐下降的趋势。高鑫等在高密植条件下研究认为，玉米茎单位长度干质量、茎秆周长与茎秆力学特征均随着种植密度的增加而减小，不同玉米品种间的茎单位长度干质量和力学特征差异显著。结实率是影响高产的首要因素，产量与种植密度的相关性不显著。有较强抗倒伏能力的品种产量大于抗倒伏能力弱的品种，且随种植密度的增加，有较强抗倒伏能力的品种产量呈现先增长后降低的趋势，抗倒伏能力弱的品种群体产量呈逐渐下降趋势，种植密度与倒伏率呈极显著正相关。任佰朝等研究认为，夏玉米穗位节间、基部第3节间、维管束数目、茎秆皮层、维管束内部厚壁细胞厚度随着种植密度的增加而变细，倒伏的风险增加。高秆品种的下降幅度大于矮秆品种，穗粒数、千粒质量显著下降，矮秆品种的产量增加幅度大于高秆品种，说明矮秆品种在高密度条件下容易获得稳产和高产。玉米不同品种特性的产量对密度响应是不同的，先玉335和郑单958的产量和密度呈线性关系而中单909的产量符合二次曲线关系。丰光等研究认为随着密度不断增加，玉米产量和出籽率先增加后减小，容质量则先减小后增加。种植密度对玉米农艺性状的影响因玉米的品种特性、试验条件等不同而不同。

二、种植密度对玉米源库性能的影响

Mason和Maskell在1928年通过对棉花植株体内碳水化合物分配研究，提出作物源库理论。国内外关于玉米源库理论的研究很多，同时，也得到了广泛的应用。以源限制型为代表的学者认为，光合产物是玉米籽粒产量形成的物质基础，增源是增产的主要途径，高密度条件下增源是获取高产的必要条件。以库限制型为代表的学者认为，库容影响作物干物质的生产和积累，影响干物质的分配和籽粒灌浆速度，故库容量对产量影响非常大，主张扩库提高产量。以源库互作型为代表的学者认为，单方面强调源库对产量的影响不全面，要想获得玉米高产应当源库协调同时兼顾物质的运转协调。此外，玉米源库关系对产量的影响也受到诸如环境条件、品种特性、栽培措施、产量水平以及群体结构等多种因素的影响。王永红等针对郑单958类型的玉米品种研究认为，源不足是低密度下产量的主要限制因子，此时，增加密度能夠促进叶源的增加从而增产;高密度条件下源和库同时增加但二者增加的幅度不同，导致库容不足，限制产量增加，这与江东岭等的结论一致。但是不同密度条件下花后物质的生产仍是产量的主体，这与戴明宏等的研究结论一致。高密度种植条件适当减源能够改善玉米的群体结构，提高穗位叶的光合性能促进玉米籽粒产量的提高。李明等研究认为密度会影响玉米的源库比例，当产量水平由极低水平到高产水平过渡时，产量与源库比呈正相关关系，但是在高产阶段，产量与源库比间相关性不显著甚至呈负相关关系。说明源库比在环境与作物相互影响的过程中，不断进行源库的动态变化调节，与王志敏等的研究结论一致。玉米的种植密度可以影响其源库比，就源库关系来看，源是作物产量，库是形成与充实的物质基础，同时，库容量的大小对源存在反馈调节作用，二者关系不是孤立的，而是相互依存和相互作用的。

三、种植密度对光合特性的影响

光合作用是作物产量形成的根本来源，作物90%以上的干质量来源于光合产物，玉米叶片光合性能的改善是我国玉米产量大幅提高的重要原因之一。玉米的种植密度对其单叶光合和群体光合的影响受到了国内外学者的普遍重视。种植密度会影响玉米的冠层结构，随着种植密度的增加，玉米LAI增加，有利于光能截获率的提高和光合产物的积累。董树亭等研究认为，玉米在高密度种植条件下，穗位层的CO2浓度低，光照强度为自然光强的18%～55%，穗部叶光和能力受限。群体中的单叶光合在单株自然群体状态和完全照光下有很大差异，同时，不同株型玉米的光合能力也有差异。对紧凑型玉米品种掖单4号的研究表明，玉米密度对群体光合速率的影响是正效应，每667 m2种植3000～7000株，两者呈现直线关系，群体光合速率随着密度的增加而增加。靳立斌等研究认为，玉米高密度种植条件下底层及穗位层的透光率和光合性能降低。王延波等研究认为，光合速率随着玉米种植密度的增加总体呈单峰曲线变化，当种植密度增加到6.75万株/hm2时，光合速率才开始缓慢降低。种植密度对玉米的冠层结构及其性能有极大的影响，随着玉米种植密度的增加，冠层透光率不断减弱，尤其是高密度条件下中层和底层的透光率，叶绿素含量以及净光合速率（Pn）降低，并且存在品种差异。王祥宇等研究表明，随着种植密度的增加，开花期玉米单叶净光合速率下降。随着群体叶面积指数的增大，玉米冠层光合能力提高，群体光合速率增强。卫丽等研究表明，玉米随着种植密度的增加，玉米群体内3个叶层的光化学猝灭系数、最大光能转换效率不断降低。随着种植密度的增加，群体内光合有效辐射总截获率相应增加，穗位叶层和下层截获率下降、上层截获率增大，玉米花后群体光合速率相应增加，群体呼吸速率与群体总光合的比值随密度的增加而增大。谢志涛等研究表明，随着玉米种植密度的增加，群体光合势增大，高密度处理下单株功能叶片净光合速率小于低密度，随着玉米密度的增加，单株功能叶片蒸腾速率表现一定程度的下降趋势，胞间CO2浓度随种植密度的变化呈现先低再高的变化趋势，而气孔导度无显著的变化。随着玉米种植密度增加，叶片的Pn、Tr、Gs均降低。陈传永等研究表明，随着玉米种植密度增加，群体拥挤，透光率下降，灌浆期穗位叶片光合速率不断降低。耿广涛等研究表明，高密度处理下，玉米下位叶（第3叶）光合能力下降。玉米品种丹玉405的棒三叶净光合速率随着种植密度的增加均呈现不同程度增加的趋势。随着种植密度的增加，单株功能叶片净光合速率、PSⅡ潜在活性、PSⅡ最大光化学量子产量下降，初始荧光上升。随着种植密度的增加，玉米群体冠层内直射辐射透过系数、光合有效辐射随密度增加而减小。

四、展望

综上所述，玉米的不同种植密度对其农艺性状、源库特性和光合性能有不同程度的影响，并在高密度种植条件下取得了一系列突破性的研究进展。进一步增加玉米的种植密度依旧是玉米生产的主要发展方向，要从遗传育种方面选育高度耐密、高光效的玉米品种，优化玉米的农艺性状，并从分子生物学的角度去揭示玉米耐密性的遗传基础、代謝机制和光合性能。就源库性能方面深入研究玉米茎（鞘）、根系等具有同化物合成、储藏和最终输出功能“源”的研究，并用基因工程技术去调节和优化玉米的源库关系。玉米的生产是一个综合的生产过程，密度的改变会影响到光热和水肥等资源的重新分配，要将高密度种植同施肥、灌溉、机械化操作、化学调控等进行有机结合，进一步促进玉米的高产高效生产。