巢湖浮游动物功能群和浮游植物的相互关系

陈倩颖, 吴 利

(合肥师范学院生命科学学院，安徽 合肥 230061 )

淡水生态系统中的浮游动物(Zooplankton)既是鲢、鳙等经济鱼类的主要饵料，又能通过摄食浮游植物制约浮游植物的发展，因此浮游动物是经济鱼类和浮游植物之间的营养通道。浮游动物和浮游植物不仅是水域生态系统食物网的重要成员，而且是物质循环和能量流动的关键环节，两者的种类数量变动既密切相关，又相互影响。所以，研究浮游动物和浮游植物的相互关系，不仅有助于加深了解整个水生态系统的结构和功能，也对渔业生产和环境保护有重要意义。

由于在生活史策略上具有不同结构和功能特征的物种可能处于同一个类群，旧的分类方法难以体现水生生物的生态位。因此生态学家提出了功能群的概念(Functional groups)，认为功能群是给定的环境或者特定生境具有相似反应种类的集合。目前在水质监测方面，关于浮游动物功能群的研究仅限于部分类群，对淡水生态系统中浮游动物全部类群功能群的研究仅见少数报道，特别是缺乏分析浮游动物功能群和浮游植物之间相互关系的研究。近年来，巢湖流域河流水质虽有所改善，但蓝藻水华覆盖面积、爆发频率以及持续时间仍在逐年增加。鉴于巢湖流域的重要地位，针对此流域的生态管理研究一直是学者们关注的热点。本文研究了巢湖夏季浮游动物功能群和浮游植物空间分布特征，探讨浮游动物功能群和浮游植物之间的相互关系，以期为巢湖生态环境管理和可持续发展提供重要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 采样点的选择

根据巢湖的自然形态特征、水文特征、人口分布、农田利用等情况，在巢湖设置8个采样点，采样点I-IV位于西巢湖，采样点V-VIII位于东巢湖，具体分布如图1所示。

图1 巢湖采样点分布图

1.2 采样方法

1)浮游动物样品采集 于2019a7月29日(夏季)进行采样。基于水体的深度，确定各样点的采水层次。定性样品采用10μm浮游生物网在表层至0.5m处呈“∞”字形缓慢捞取，然后将网内浓缩液置于100mL塑料瓶中，样品带回实验室在显微镜下进行种类观察鉴定， 原生动物、 轮虫、 定量样品用采水器采集1 000mL水体的混合水(每0.5m分层)， 加100mL波恩液固定； 枝角类、桡足类定量样品用采水器分别采集表层水和水面下0.5m处水样各10L，混合后通过25号浮游生物网(网孔0.064mm)过滤，滤液加2mL 40%甲醛固定。浮游动物定性样品物种鉴定参照文献的描述。

2)浮游植物样品采集 定性样品的采集用 25号浮游生物网在表层至0.5m处呈“∞”字形缓慢捞取， 然后将网内浓缩液置于100mL塑料瓶中， 现场用鲁哥试剂固定， 室内镜检分类。 浮游植物定量样品用采水器采集1 000mL水体的混合水(每0.5m分层)，加100mL波恩液固定。浮游植物样品物种鉴定参照文献的描述。

1.3 样品计数

1 000mL原生动物、轮虫、浮游植物定量样品在回到实验室后，沉降48h，浓缩为30mL样品。取0.1mL或1mL定量浓缩样品放置于0.1mL(计数原生动物和浮游植物)或1mL(计数轮虫)的浮游生物计数框中，在 200×或400×显微镜明视野下全片计数。每个样品计数2次，取平均值，然后换算成每毫升的个体数。20L枝角类和桡足类过滤样品全部计数。

1.4 浮游动物功能群的划分

在国内外研究工作者的基础上，根据浮游动物的大小、摄食习性以及营养功能，将淡水生态系统浮游动物划分为18个功能群(见表1)。参照18个功能群，确定巢湖浮游动物功能群组成。

表1 淡水浮游动物功能群分类

1.5 数据处理

基于CANOCO 4.5 软件，采用除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)和冗余分析(Redundancy analysis，RDA)定量分析巢湖浮游动物功能群密度与浮游植物的相互关系。

2 结果与分析

2.1 巢湖夏季浮游植物空间分布格局特征

本次调查共鉴定出浮游植物6门45种，其中绿藻门19种、硅藻门9种、蓝藻门8种、裸藻门5种、隐藻门3种、金藻门1种，绿藻门、硅藻门和蓝藻门种类数是巢湖浮游植物种类数的主要组成部分。浮游植物总密度和总生物量分别为485.71×10个/L和36 336.03×10mg/L，蓝藻门密度和生物量最高，分别为479.40×10个/L和33 834.14×10mg/L，占浮游植物总密度和总生物量的比重分别为98.70%和93.11%，其他5门密度和生物量均很低(见图2)。就各采样点而言，站VII浮游植物密度、生物量及蓝藻密度、生物量均为最高，站V、站IV、站VI次之，其它四个采样点均较低(见图3(a)～图3(b))。第一、二优势种属分别为蓝藻门的螺旋鱼腥藻(密度和生物量分别为363.574×10个/L(75.59%)、31 630.94×10mg/L(92.68%))和微囊藻(密度和生物量分别为111.42×10个/L(23.16%)、 1 559.86×10mg/L(4.57%))，其他优势种属包括蓝藻门的固氮鱼腥藻、柱胞藻；绿藻门的小球藻，隐藻门的尖尾蓝隐藻(见表2)。 站点IV、 V、 VI、 VII螺旋鱼腥藻密度和生物量均较高， 站点I和站点VII微囊藻密度和生物量较高(见图4(a)～图4(b))。 总体上， 浮游植物、 蓝藻门、 螺旋鱼腥藻三个不同分类阶元密度和生物量均呈现出东巢湖高于西巢湖的特点， 表明东巢湖营养状态有加剧的趋势。

图2 巢湖浮游植物各门密度和生物量

(a)各门密度

表2 巢湖浮游植物优势种密度和生物量百分比

(a)优势种密度

2.2 浮游动物的种类组成

本次调查共鉴定出浮游动物43种，其中轮虫23种，占浮游动物总种类的53.49%；原生动物11种，占25.58%；枝角类5种，占11.63%；桡足类4种，占9.30%(见图5(a))。枝角类和桡足类种类较少。浮游动物平均密度为1 529个·L，原生动物和轮虫平均密度分别为875.75个·L和446.25个·L，枝角类和桡足类平均密度共为207个·L(见图5(b))，小型浮游动物密度(原生动物和轮虫)是巢湖浮游动物密度主要组成部分。 浮游动物平均生物量为3.71mg·L，枝角类平均密度为2.74mg·L，原生动物、轮虫、桡足类平均生物量为0.97mg/L(见图5(c))。枝角类生物量是巢湖浮游动物生物量主要组成部分。优势种为球形叉口砂壳虫、叉口砂壳虫、雷殿似铃壳虫、倪氏似铃壳虫、鐏形似铃壳虫、卵形彩胃轮虫、腹足腹尾轮虫、曲腿龟甲轮虫、针簇多肢轮虫、沟痕泡轮虫、长额象鼻溞、角突网纹溞、桡足幼体。

就每个采样点而言，站III、站VI、站V浮游动物物种数较多，分别为24种、22种、20种；巢湖站VIII、站Ι物种数较少，分别为11种和12种(见图5(a))。站V浮游动物密度最高，为3 653.4个·L，站IV游动物生物量最高，为10.970 2mg·L；巢湖站VIII浮游动物密度和生物量均为最低，分别为382.8个·L和0.612 1mg·L(见图5(b)和图5(c))。就各类群而言，站VI和站VII原生动物物种数最多，均为6种；站III轮虫物种数最多，为11种；枝角类在各采样点物种数较相似。站V原生动物和轮虫密度及生物量最高；站IV、站I、站III枝角类密度和生物量最高，站IV桡足类密度和生物量最高(见图5(a)～(c))。

图5 巢湖各采样点浮游动物及各类群种类数

2.3 巢湖浮游动物功能群空间分布格局特征

巢湖浮游动物共分为11个功能群，为PA、PB、PA/PB、RC、RF、RP、RS、SCF、MCF、LCF、LCC。其中原生动物为3种，轮虫为4种，枝角类和桡足类分别为3种(见表3)。PA/PB密度最高，其次为RF、PA、SCF；SCF生物量最高(见图6)；站I、站V、站VI、站VII、站VIII的PA/PB密度最高；除站I和站VIII外，PA密度在其它6个采样点均较高；站II、站III、站V、站VI的RF密度较高；站IV的SCF密度最高，SCF密度在其它7个采样点均较高(见图7(a))。8个样点SCF的生物量均为最高；站II、站III、站V、站VI的RF生物量较高(见图7(b))。

图6 巢湖浮游动物各功能群参数

图7 巢湖各采样点各浮游功能群参数

表3 巢湖浮游动物功能群

2.4 浮游动物功能群空间分布对浮游植物的响应

DCA分析结果显示东巢湖的3个采样点站VI、站V、站VIII及西巢湖的站II划为1组，其它4个采样点较为分散(见图8)。通过前向选择法(Forward selection)和蒙特卡罗检验(Monte Carlo Permutation Test)选出贡献率较大的因子，发现蓝藻、绿藻、螺旋鱼腥藻、微囊藻、固氮鱼腥藻和小球藻是与巢湖浮游动物功能群相关性较强的生物因子(

P

<0.05)，其中微囊藻是与巢湖浮游动物功能群相关性最强的生物因子(

r

=0.70)。RDA分析结果表明前三轴的特征值分别为0.55、0.18和0.15，其中第一轴特征值最大，并且前三轴的累计值占特征值总和的87.8%，表明这三轴集中了90%的环境因子对浮游动物分布格局影响的信息(见表4)。六种因子对RDA各轴的贡献存在显著差异，其中蓝藻、绿藻、螺旋鱼腥藻、微囊藻与第二轴呈显著正相关(

r

=0.61、

r

=0.45、

r

=0.48和

r

= 0.70)，固氮鱼腥藻与第二轴呈负相关(

r

=- 0.22)，小球藻与第一轴和第二轴呈显著正相关(

r

=0.59、

r

=0.65)(见表4)。站VII、站VIII、站I浮游动物功能群的分布主要受微囊藻、绿藻和小球藻的影响，并且呈正相关；站IV、站V、站III、站II、站VI浮游动物功能群的分布主要受蓝藻、螺旋鱼腥藻和固氮鱼腥藻的影响，并且呈显著正相关(见图9)。 PA、PB、PA/PB、RF四个功能群与蓝藻、绿藻、螺旋鱼腥藻、微囊藻、固氮鱼腥藻和小球藻6个类群密度呈正相关，RC、RP、RS、SCF、MCF、LCF与上述6个类群密度呈负相关(见图9)

图8 基于浮游动物功能群密度的除趋对应分析(DCA)排序图 图9 浮游动物功能群与环境因子的RDA分析

表4 冗余分析(RDA)结果

3 讨论

3.1 巢湖浮游植物和浮游动物群落结构变化分析

浮游动物和浮游植物作为水生态系统中重要的组成部分， 彼此间相互影响。 目前相关研究多局限于特定浮游动物与特定浮游植物之间的滤食作用以及将浮游动植物群落作为整体分析它们的相互关系等，缺乏分析浮游动物功能群和浮游植物之间相互关系的研究。 2013a夏季对巢湖浮游植物调查， 表明巢湖浮游植物主要由蓝藻门、 隐藻门、 绿藻门、 硅藻门、 裸藻门、 金藻门、 甲藻门组成， 全湖平均丰度为和生物量分别为25×10个/L和6.7mg/L， 蓝藻门丰度最高， 最高比重达98%； 2015a 7月对巢湖浮游植物调查，表明浮游植物的平均密度和生物量分别为6.46×10个/L和5.16mg/L，绿藻门丰度最高，比重达53.76%,其次为裸藻门和蓝藻门比重分别为15.05%和12.9%； 2017a对巢湖浮游植物调查发现7月浮游植物的平均密度为1.31×10个/L，本次调查共鉴定出浮游植物6门45种，由蓝藻门、隐藻门、绿藻门、硅藻门、裸藻门、金藻门组成，浮游植物总密度和总生物量分别为485.71 ×10个/L和36.336 03mg/L，蓝藻门密度和生物量占浮游植物总密度和总生物量的比重分别为98.70%和93.11%，与研究结果相比,蓝藻门仍是巢湖夏季浮游植物主要组成部分，但2019a夏季浮游植物密度分别是2013a、2015a、2017a夏季的19倍、7.5倍、3.7倍，表明巢湖夏季蓝藻水华虽有所缓解，但蓝藻数量仍呈增加态势。文献[14]研究表明巢湖夏季蓝藻门优势种主要为铜绿微囊藻、惠氏微囊藻、色球藻、螺旋鱼腥藻。文献[15]调查研究发现2015a7月浮游植物优势类群为微囊藻和假鱼腥藻，优势度分别为0.90和0.02。文献[16]调查发现2017a7月巢湖浮游植物优势类群为微囊藻和黏伪鱼腥藻，优势度分别为0.74和0.07。本研究中蓝藻门优势类群主要为微囊藻、螺旋鱼腥藻、固氮鱼腥藻、柱胞藻；绿藻门优势种属主要为小球藻，隐藻门优势种主要为尖尾蓝隐藻。与前面的研究结果相似，表明近几年巢湖夏季爆发水华的浮游植物优势种类没有明显变化，均以蓝藻门的鱼腥藻和微囊藻为主体。

文献[14]2013a夏季巢湖全湖浮游动物(枝角类、桡足类、轮虫)平均丰度为729.8个·L，平均生物量为3.4mg/L，轮虫常见种类主要是龟甲轮虫属、多肢轮虫.、晶囊轮虫丰度均不高。枝角类优势种主要为小型的长额象鼻溞和角突网纹溞，短尾秀体为常见种类，但丰度不高；桡足类优势种主要为中华窄腹剑水蚤。文献[15]调查发现2015a巢湖浮游动物平均密度为2 734.05个·L，平均生物量为2.9mg/L，优势种依次为原生动物的雷殿似铃壳虫，轮虫的针簇多肢轮虫、曲腿龟甲轮虫、桡足类的无节幼体、轮虫类的瘤甲腔轮虫。本次调查共鉴定出浮游动物44种，小型浮游动物原生动物和轮虫是巢湖浮游动物主要组成部分。全湖浮游动物(枝角类、桡足类、轮虫)平均丰度为653个·L，平均生物量为3.66mg/L，优势种分别为原生动物的球形叉口砂壳虫、叉口砂壳虫、雷殿似铃壳虫、倪氏似铃壳虫、鐏形似铃壳虫；轮虫的卵形彩胃轮虫、腹足腹尾轮虫、曲腿龟甲轮虫、针簇多肢轮虫、沟痕泡轮虫；长额象鼻溞、角突网纹溞；桡足类优势种为桡足幼体，颈沟基合溞和短尾秀体溞为为常见种类，但丰度不高；因此，本研究中浮游动物枝角类、桡足类、轮虫平均丰度、平均生物量、优势种组成均与文献[14]的结果相似，表明巢湖近几年浮游动物群落结构未发生明显变化。

3.2 浮游动物功能群对浮游植物的响应

PA为原生动物食藻者，以吞食藻类为食；PB为原生动物食细菌者，以吞食细菌为食；PA/PB既可以食藻类，也可以吞食细菌；RF为轮虫滤食者，以细菌、藻类和有机质为食。本研究中，这四个功能群与蓝藻、绿藻、螺旋鱼腥藻、微囊藻、固氮鱼腥藻和小球藻等6个类群密度呈正相关。文献[17]研究长湖浮游动物群落结构与环境因子的关系中发现,浮游动物的种类、丰度与叶绿素a呈正相关关系，这可能与浮游动物主要以浮游植物为食有关。藻类(叶绿素a)是浮游动物的主要食物资源，富营养型湖泊富含细菌和藻类，可以为以藻类和细菌为食的原生动物和轮虫提供充足的食物来源。本研究中，巢湖浮游植物优势门主要为蓝藻门和绿藻门，优势种主要为螺旋鱼腥藻、微囊藻、固氮鱼腥藻、小球藻，可以为 PA、PB、PA/PB、RF四个功能群的浮游动物提供丰富的食物，因而 PA、PB、PA/PB、RF四个功能群的密度在巢湖蓝藻爆发较严重的几个采样点较高。

浮游植物与浮游甲壳动物也密切相关。滤食性浮游甲壳动物，主要以浮游植物为食，有较强的控藻作用。SCF为小型浮游动物滤食者，主要以细菌、藻类、有机质和原生动物为食，本研究中SCF主要由长额象鼻溞、角突网纹溞、桡足幼体、无节幼体组成，长额象鼻溞、角突网纹溞也是优势种类，各采样点生物量均较高的SCF与上述6个浮游植物类群密度呈负相关。研究指出浮游动物滤食浮游植物的效率取决于浮游植物的大小。浮游动物滤食颗粒的粒径范围为 1～15μm，最适滤食粒径在 2～5μm 之间。因此，当大型藻类大量繁殖后，由于粒径不适口，浮游动物的数量反而会下降。文献[21]认为，浮游动物不能控制丝状藻类和形成群体的蓝藻水华。本研究中，SCF与浮游植物类群密度呈负相关，原因可能为螺旋鱼腥藻、微囊藻、固氮鱼腥藻为大型藻类或群体藻类，不利于SCF的捕食。

4 结论

(1)本次调查共鉴定出浮游植物6门45种，爆发水华的浮游植物优势种类与之前报道相比没有发生明显变化，但是东巢湖夏季蓝藻密度和生物量明显增加，且富营养化程度严重加剧；浮游动物共鉴定出44种，小型浮游动物原生动物和轮虫是巢湖浮游动物主要组成部分，与2019a前的巢湖调查数据相比，巢湖浮游动物群落结构未发生明显变化。

(2)浮游动物功能群和环境因子的冗余分析(RDA)的结果认为： 蓝藻、绿藻、螺旋鱼腥藻、微囊藻、固氮鱼腥藻和小球藻6个类群密度是与巢湖浮游动物功能群相关性较强的环境因子，其中微囊藻是与巢湖浮游动物功能群相关性最强的环境因子，且影响浮游动物各功能类群的环境因子存在差异。

(3)夏季是巢湖蓝藻的集中爆发期，因此本文仅对巢湖夏季浮游动物和浮游植物的相互关系作了初步探索，其他季节浮游动植物的相关调查研究，以及水质理化因子对浮游动植物群落结构的变化也有不可忽视的作用，这些有待后续研究补充。