郭 成,张小杰,王春明,周天旺,曲洁琼
(1.甘肃省农业科学院 植物保护研究所,兰州 730070;2.甘肃农业大学 植物保护学院,兰州 730070;3.甘肃农业大学 农学院,兰州 730070)
鲜食玉米通常是指在玉米乳熟期采收新鲜果穗,可直接食用的粮、果、蔬兼用的特用型玉米[1]。目前,鲜食玉米成为种植面积最大的非设施蔬菜产业[2]。甜玉米和糯玉米作为鲜食玉米的主要类型,在中国各地均有种植,尤其以南方地区为主[3]。随着农业供给侧结构性改革,发展鲜食、青贮和加工型专用玉米对于提高农民收入和加快玉米产业化进程具有重要的现实意义[4]。2016年中国镰刀湾地区种植业结构调整,籽粒玉米面积出现调减,鲜食玉米因生育期短、经济效益明显,在农民脱贫致富过程中扮演着非常重要的角色[5]。同时,随着人们生活水平的提高和观念转变,膳食结构也发生了改变,鲜食玉米富含人体所必需的多种营养成分,具有良好的适口性,深受广大消费者的青睐[6-10]。所以,鲜食玉米在国民生产中的重要地位日益凸显,中国鲜食玉米种植面积已达133多万 hm2,产业发展也呈稳步上升趋势[11]。然而,与普通玉米相比,鲜食玉米品种繁杂、复种指数高、抗性较弱导致病虫害频繁发生[12],每年因病虫为害造成的经济损失达 20%~30%[13-14]。
玉米瘤黑粉病和丝黑穗病作为两大黑粉类病害,基于丝黑穗病的发病率等于损失率,瘤黑粉病可发生在玉米生育期的各阶段,且地上部位均能发病的特点,因此,以上2种病害已成为鲜食玉米产业发展中的制约性因素之一。在当前丝黑穗病的防控策略中,主要以化学种衣剂包衣为主,但甜糯玉米种子的包衣率较低[15]。有报道指出甜玉米种子对常用种衣剂比较敏感,包衣后贮存易造成发芽率的下降[16]。瘤黑粉病病原菌在玉米生育期内均能循环侵染,化学药剂对该病害的防治效果并不理想。因鲜食玉米在乳熟期采摘果穗可直接进行食用[12],为保证食品安全,培育并种植抗性品种是抵御病虫害最有效而经济的手段[3]。
不同地区玉米种质抗性强弱以及抗性多样性存在较大的差异[17],利用品种的抗性是控制玉米病害的经济、安全和有效措施,广泛收集各地玉米种质,进行人工接种抗性精准鉴定,筛选优异资源十分必要。抗性不仅会影响甜糯玉米的推广区域和开发潜力,同时也对产量和品质造成影响[18]。玉米抗病性鉴定是玉米抗病育种的基础。但目前绝大部分的抗病育种工作主要集中于普通玉米材料,以甜、糯鲜食玉米为育种材料的研究报道相对较少[19]。鉴于以上情况,于2019年对参加甘肃省区域试验的42份鲜食玉米进行了两大黑粉类病害的田间接种鉴定和评价,以期明确品种的真实抗性和生产潜在风险,旨在为鲜食玉米品种在甘肃乃至西北地区的推广种植提供科学依据和技术支撑。
供试鲜食玉米杂交种42份,其中甜玉米18份,糯玉米24份,均来自2019年参加甘肃省玉米区试鲜食组和自行开展试验组别。丝黑穗病鉴定对照材料为‘M017’和‘黄早四’,瘤黑粉病鉴定对照材料为‘齐319’和‘掖478’。
1.2.1 鉴定圃 玉米丝黑穗病和瘤黑粉病鉴定圃均设在甘肃省兰州市榆中县城关镇栖云南路,甘肃省农业科学院榆中高寒试验站,该地年平均气温6.7℃,降雨量约400 mm,无霜期120 d左右。鉴定圃单独设立,2019年4月下旬进行田间春播,试验材料按编号田间顺序排列,参考农业行业标准NY/T 1248.3-2006[20]和NY/T 1248.12-2016[21],行长5 m,设2行区,株、行距0.2 m× 0.6 m,每个病害分别设4组对照,丝黑穗病:‘Mo17’(HR)和‘黄早四’(HS);瘤黑粉病:‘齐319’(HR)和‘掖478’(HS)。
1.2.2 接种方法和抗性评价标准 丝黑穗病接种采用播种时种子覆盖菌土法[20],接种时间同种植时间;瘤黑粉病接种采用人工注射接种法[21],接种时间间隔6 d,分别为2019年6月14日和6月21日。丝黑穗病和瘤黑粉病具体接种方法、调查时间和抗性评价标准分别参考农业行业标准 NY/T 1248.3-2006[20]和NY/T 1248.12-2016[21]。
试验结果表明,丝黑穗病高感对照材料‘黄早四’平均病株率60.0%,病情级别达9级(HS),表现正常抗性,而高抗对照材料‘Mo17’平均病株率为7.9%,病情级别达5级(MR),这与已知抗性结果高抗(HR)不一致,可能与‘Mo17’抗病性退化有关[22]。瘤黑粉病高感对照‘掖478’平均病株率83.8%,病情级别达9级(HS),高抗对照材料‘齐319’平均病株率为2.7%,均表现正常抗性,说明该批次对2个黑粉类病害的鉴定结果有效。
在42份供试品种中,未检测到高抗(HR)丝黑穗病品种,2份表现抗病(R),平均病株率分别为3.7%和4.5%;3份表现抗中抗(MR),平均病株率在8.7%~10.0%;16份表现感病(S),平均病株率在10.3%~38.5%;21份表现高感(HS),平均病株率在42.1%~100.0%,具体见表1。HR、R、MR、S和HS分别占比为0.00%、4.76%、7.14%、38.10%和50.00%。
表1 42份鲜食玉米对丝黑穗病的抗性评价
在42份供试品种中,3份表现高抗(HR),平均病株率为2.7%~4.7%;未检测到抗病(R),2份表现中抗(MR),平均病株率分别为15.7%和 15.8%;9份表现感病(S),平均病株率为20.8%~40.0%;28份表现高感(HS),平均病株率为40.5%~100.0%,具体见表2。HR、R、MR、S和HS分别占供试材料的7.14%、0.00%、4.76%、21.43%和66.67%。
表2 42份鲜食玉米对瘤黑粉病的抗性评价
病害是玉米生产上的重要限制因子,已成为制约中国玉米高产稳产的重要因素,严重威胁玉米的安全生产和产业的健康发展[23]。2019年对丝黑穗病的抗性评价试验结果显示,91.67%的糯玉米品种和83.33%的甜玉米品种表现感病或高感,这与高洁等[24]、王建军等[25]以及本课题组周天旺等[26]之前研究表明甜玉米品种较糯玉米品种抗丝黑穗病的结果稍有出入,这可能与样本量太少或受环境影响有关。2018年和2019年均未检测到高抗丝黑穗病品种,其他抗性类型间比例较为一致,说明2018年和2019年不同玉米品种对丝黑穗病抗性虽有差异,但总体趋势较为一致,这可能与播种到出苗前田间温度相对一致相关。
2019年瘤黑粉病的抗性评价试验结果显示,83.33%糯玉米品种和94.44%甜玉米品种表现感病或高感,说明本课题组周天旺等[26]初步判断参试的甜玉米较糯玉米抗瘤黑粉病这一结果还需开展多年多点重复试验,并扩大试验样本规模进行研究和加以验证。2019年鉴定出3份品种高抗玉米瘤黑粉病,高抗品种与2018年相比要少很多,分析其原因,可能与接种后气候差异较大有关,2019年6-7月较2018年连续阴雨,接种后田间湿度较大,有利于瘤黑粉病原菌的萌发、定殖和侵染。故2019年较2018年瘤黑粉病发病充分,2个年度间不同玉米品种对瘤黑粉病抗性表现差异较大。
42份鲜食玉米品种中,未发现同时兼抗丝黑穗病和瘤黑粉病的品种,仅5个品种对其中1种病害表现抗病,其中,‘三禾甜加糯6号’和‘盛彩甜3号’抗丝黑穗病,但高感瘤黑粉病,‘脆甜168’ ‘金陇12’和‘盛甜糯10号’抗瘤黑粉病,但感丝黑穗病,剩余32个品种则对2种病害均表现感病或高感,占供试材料的76.2%。结果表明,抗黑粉病的品种较为缺乏,与前人研究结果相吻合[17, 24, 26-28]。因此,在选育鲜食玉米新品种时,应更加注重和应用具有广谱抗性和持久抗性,且遗传稳定的亲本材料,一是为保证鲜食玉米杂交种不因单年病害流行而造成严重的生产损失;二是因鲜食玉米可以直接食用,病原真菌产生的代谢物等可能潜在影响人体健康;三是种植和利用抗病绿色品种,可减少化学农药的投入和使用。
育种上需加强主要抗性材料的筛选利用,加快多抗组合的选育[15]。玉米对瘤黑粉病和丝黑穗病的抗性均属于数量性状遗传,抗性基因多而微效且不稳定,受环境影响较大,国内外发掘对环境钝感的稳定主效抗性位点报道仍较少[23, 29-30]。另外,42份鲜食玉米品种对瘤黑粉病在不同年份的抗性类型存在一定的差异,说明玉米瘤黑粉病的发病程度受气候因素影响较大,瘤黑粉病抗性遗传比较复杂,有待于进一步开展相关研究。
综合2018年和2019年2年鉴定结果,42份鲜食玉米对丝黑穗病的最终抗性为:‘三禾甜加糯6号’表现抗病(R);‘盛彩甜3号’表现中抗(MR);‘GT2017-02’ ‘酒糯4106’ ‘白甜糯001’ ‘昕禾323’ ‘锐福88’ ‘金陇12’ ‘盛甜糯9号’ ‘黑甜糯520’ ‘金辉895’ ‘三禾黄糯688’和‘原玉黄糯1168’等11份表现感病(S);‘华耐彩甜糯102’ ‘S0801’ ‘白糯66’ ‘S0802’ ‘华耐甜玉782’ ‘脆蜜90’ ‘陇甜2号’ ‘津鲜糯386’ ‘华耐甜糯101’ ‘糯香389’ ‘鲜脆蜜2015’ ‘益硕甜787’ ‘璐玉甜9号’ ‘保糯5号’ ‘华甜玉7号’ ‘脆甜168’ ‘GT2017-01’ ‘盛甜糯10号’ ‘华泰甜329’ ‘福王9号’ ‘卡甜316’ ‘金陇16’ ‘亨白糯1号’ ‘脆甜1号’ ‘彩甜糯10号’ ‘华耐甜玉23’ ‘华耐白甜509’ ‘陇糯2号’和‘五彩蜜糯’等29份表现高感(HS)。
综合2018年和2019年2年鉴定结果,42份鲜食玉米对瘤黑粉病的最终抗性为:‘脆甜168’表现高抗(HR);‘金陇12’表现抗病(R);‘盛甜糯10号’表现中抗(MR);‘华耐彩甜糯102’ ‘S0801’ ‘白糯66’ ‘S0802’ ‘华耐甜玉782’ ‘保糯5号’‘卡甜316’ ‘彩甜糯10号’和‘陇糯2号’等9份表现感病(S);‘脆蜜90’ ‘陇甜2号’‘盛彩甜3号’‘津鲜糯386’ ‘华耐甜糯101’ ‘糯香389’ ‘GT2017-02’ ‘酒糯4106’ ‘鲜脆蜜2015’ ‘益硕甜787’ ‘三禾甜加糯6号’‘白甜糯001’ ‘璐玉甜9号’‘昕禾323’ ‘华甜玉7号’‘GT2017-01’ ‘华泰甜329’ ‘锐福88’ ‘福王9号’‘盛甜糯9号’‘金陇16’ ‘亨白糯1号’‘脆甜1号’‘华耐甜玉23’ ‘华耐白甜509’ ‘黑甜糯520’ ‘五彩蜜糯’‘金辉895’ ‘三禾黄糯688’ 和‘原玉黄糯1168’等30份表现高感(HS)。