根系分泌物介导植物抗逆性研究进展与展望*

毛梦雪,朱 峰

在自然界中,植物根系在生长过程中不断被动或主动地向根际释放多种生物化学物质,这些化合物被称为根系分泌物[1]。根系分泌物包括低分子量的初级代谢产物(如糖和氨基酸)、次级代谢产物(如类黄酮)以及高分子量化合物(如黏液和蛋白质)[2]。当土壤溶液和根细胞之间存在渗透性差异时,植物根系会通过扩散渗出低分子化合物、运用离子通道分泌碳水化合物以及利用囊泡转运高分子化合物等方式被动分泌根系分泌物[1]。同时,植物也可以根据其自身营养状况,通过控制有机营养物质的合成和利用过程或者通过表达和调节外流载体的方式主动分泌根系分泌物[3]。根系分泌物的种类和数量受多种因素影响和制约,包括植物种类、基因型、生长发育阶段以及逆境胁迫、养分或水分的有效性、土壤盐分或温度等生物、非生物条件会改变根系分泌物的组成,而根系分泌物也可以诱导植物与根际生物群(包括细菌、真菌、线虫以及昆虫)之间产生正向或负向的相互作用[4-7]。总之,根系分泌物是植物根系与土壤之间进行信息交流和能量传递的主要媒介,在调节与获取营养物质、吸引或排斥某些微生物物种以及缓解环境胁迫中起着关键作用[8-9]。

在整个生命周期中,植物受到许多不同的生物与非生物胁迫挑战,对其关键生理过程和生化机制产生不利影响,导致全球农作物产量的严重损失。植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,植物通过分泌不同的生物活性化合物不断地响应和改变其周围环境,防止病原微生物或无脊椎动物对根际产生负面作用,并促进有益微生物与根际共生等积极的相互作用,因此研究根系分泌物介导植物主动适应和抵御各种不良环境意义重大[10-11]。由于研究方法的局限性及根-土相互作用,许多根系信号及其产生过程的内在机制仍有待进一步研究[3]。本文就生物与非生物胁迫对植物根系分泌物组成和含量的影响以及根系分泌物与植物根际微域的相互作用等进行了系统总结,以期了解环境刺激下根系分泌物介导植物抗逆性的机制和影响,为进一步了解植物根系-土壤界面进行的生理生化过程及其调控机制,认识土壤生态系统功能以及农业生产可持续性提供参考。

1 环境胁迫改变根系分泌物组成和数量

1.1 生物胁迫改变植物根系分泌物

生物胁迫是指对植物生存与发育不利的各种生物因素,如病害、虫害、杂草危害等。生物胁迫下植物启动各种各样的化学防御机制,使得代谢产物发生显著变化。昆虫侵害植物地上组织会改变植物根系分泌物的组成和数量。研究发现甘蓝夜蛾(Mamestra brassicae)取食新疆千里光(Senecio jacobaea)叶片后,降低了其根系中生物碱的含量[12]。桃蚜(Myzus persicae)侵染马铃薯(Solanum tuberosum)植株后影响了其根系分泌物的组成,并且使葡萄糖和果糖含量降低[13]。此外,地上食草动物诱导的根系间接防御化合物的变化还可以进一步改变土壤微生物群落的组成[14]。如草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)侵染玉米(Zae mays)叶片会诱导玉米根际分泌苯并恶嗪类化合物,从而改变了土壤微生物群落组成[15]。然而,也有部分研究表明与地下部食草动物取食相比,地上生物侵染对植物地下部直接防御的影响不明显,如具条叩甲(Agriotes lineatus)取食草棉(Gossypium herbaceum)根部后,根组织产生了高水平的萜类和醛类化合物,而甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)取食草棉叶片后,没有对草棉根部的代谢产物产生影响[16]。研究结果的不一致可能与植物品种有关。大多数可诱导产生的防御性化合物在食草动物或病原体攻击后含量增加[17]。如玉米根叶甲(Diabrotica virgifera)侵染玉米后,玉米冠根分泌了大量的绿原酸以及茉莉酸诱导的1,4-苯并恶嗪-3-酮化合物,这两种化合物均与玉米抗性有关[18]。昆虫侵染会导致植物根系分泌物中产生挥发性化合物。如玉米根叶甲取食玉米会诱导玉米根系分泌积累(E)-β-石竹烯,吸引昆虫病原线虫[19]。根象甲幼虫(Diaprepes abbreviatus)侵染柑橘(Citrus reticulata)后,诱导柑橘根系释放了4种主要的萜类挥发物,吸引昆虫病原线虫(Steinernema diaprepesi)[20]。此外,生物胁迫还可以改变植物激素信号转导过程。桃蚜对辣椒(Capsicum annuum)的攻击通过水杨酸和茉莉酸信号传导,调节植物地下组织防御反应,增加了有益枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)的数量[21]。类似的研究发现,烟粉虱(Bemisia tabaci)侵染接种根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)的烟草(Nicotiana benthamiana)后,植物根系分泌物中水杨酸浓度显著增加,参与了植物对农杆菌的防御[22]。以上研究表明生物胁迫诱导植物根系分泌了大量的防御性化合物,通过帮助植物募集有益微生物或吸引昆虫天敌,提高植物抗性。到目前为止,关于植食性昆虫对植物某一组织的取食如何影响其他组织的植物防御研究还较少,现有的研究证据还不足以揭示地上植食性昆虫取食对植物根系防御水平的影响机制,后续应加强相关研究的开展。

1.2 土壤微生物活动改变植物根系分泌物

众所周知,根系分泌物与微生物多样性之间存在密切关系,两者相互作用、相互影响[23]。微生物侵染会引起植物根系分泌物组成的变化,如拟南芥(Arabidopsis thaliana)受到番茄紫丁香假单胞菌(Pseudomonas syringaepvtomato)侵染时,根系分泌物中的氨基酸、核苷酸和长链有机酸分泌量显著增加,糖、醇和短链有机酸分泌量显著降低[24]。研究发现根际微生物通过改变根际营养状况使植物内部的生理生化过程发生变化,进而影响根系分泌物的种类和数量[3]。如常见的土壤微生物假单胞菌(Pseudomonasspp.)释放的次生代谢化合物2,4-二乙酰氯葡萄糖醇与镰刀菌(Fusariumspp.)释放的玉米赤霉烯酮,通过竞争性吸收氨基酸以获得植物碳资源,显著增强了紫花苜蓿(Medicago sativa)、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、玉米和小麦(Triticum aestivum)根系中氨基酸的分泌[25]。此外,微生物还能分解代谢植物根系分泌的化合物,改变植物根系分泌物模式。Ozan等[26]通过向石英砂和砂土等量混合的土壤中添加鹰嘴豆芽素A和芒柄花黄素两种异黄酮类化合物,把玉米分别种植在高压灭菌和不灭菌的土壤中,15 d后发现未灭菌土壤中异黄酮含量呈时间依赖性下降,并且鹰嘴豆芽素A的消失速度比芒柄花黄素快,表明土壤微生物种群能够代谢异黄酮。菜豆(Phaseolus vulgaris)根际存在的巴氏黄杆菌(Chryseobacterium balustinum)改变了菜豆根系黄酮类化合物的种类,接种了巴氏黄杆菌的菜豆根系分泌物中产生了芹菜素,而槲皮素和异甘草素没有被分泌,这可能是由于巴氏黄杆菌诱导了新的黄酮类化合物的生物合成途径,也可能是因为巴氏黄杆菌通过促进植物生长从而增加了菜豆根表面积,又或者是由于巴氏黄杆菌分解代谢了菜豆分泌的黄酮类化合物[27]。综上所述,土壤微生物通过改变根际营养状况、分解代谢根系分泌物等方式引起植物根系分泌物种类和数量的变化,改变植物的根系分泌物模式,为植物和土壤微生物之间的反馈创造了可能性。植物代谢产物的分泌和植物-微生物的相互作用在植物养分吸收和群落动态中起着关键作用,理解其作用机理对于建立营养效率更高的农业生态系统至关重要,然而目前根系分泌物与微生物在何种程度上相互影响尚不清楚,后续还需要做进一步研究。

1.3 非生物胁迫改变植物根系分泌物

不利于植物生存和生长发育甚至导致伤害、破坏和死亡的非生物的环境条件为非生物胁迫,包括低温、高温、干旱、盐分等。根系分泌物通常是植物为应对胁迫环境而产生的,非生物胁迫下根系分泌物组成和数量一般都明显增多,非生物因素对植物根系分泌物含量的影响会随着植物状态的变化而改变。通过研究干旱、水分胁迫、低K+以及高NH4+/NO3-比率对扁穗冰草(Agropyron cristatum)根系分泌物数量和组成的影响,发现只有在干旱处理下根系分泌物中的有机酸浓度显著升高,其中苹果酸是主要分泌的有机酸,在所有处理下的分泌物中都检测到了反丁烯二酸、丙二酸、琥珀酸和草酸,并且根系分泌物成分会随着时间发生变化,可能是其应对植物生长时间或胁迫增加产生的反应[28]。在盐分和其他非生物胁迫下,耐性强的植物产生的次生代谢产物中多酚化合物的合成和积累通常被诱导,这与酚类化合物有较强抗氧化活性有关[29]。如在中度盐水灌溉下,成熟状态的辣椒总酚含量增加[30]。在水分胁迫下,巴西贯叶连翘(Hypericum brasiliense)中的酚类化合物含量明显增加[31]。非生物胁迫还会影响植物根系分泌物中的氨基酸和激素含量。如对盐和高温胁迫等非生物胁迫耐受的植物分泌物中脯氨酸的浓度较高,并且植物激素水杨酸、吲哚乙酸、脱落酸和茉莉酸的根系分泌物普遍增加[5,32-33]。同时,不同的胁迫条件会在数量和质量上显著地改变植物根分泌模式。在低或中等盐度水平下荆芥(Schizonepeta tenuifolia)中的抗氧化剂包括酚类化合物和黄酮类化合物的积累增强,但在重盐度水平时则下降[34]。光照强度通过影响植物光合作用的变化进一步影响根系分泌物的种类及含量。如欧洲桤木(Alnus glutinosa)在16 h光周期的环境下生长5 d后,根系分泌物中的黄酮类化合物(槲皮素和山奈酚)含量大幅度增加[35]。此外,营养缺乏也会调节根系分泌过程,促进有利于植物根系吸收养分的代谢物的分泌[36]。这些研究表明,非生物胁迫主要通过影响植物的生理变化改变了植物根系分泌物的组成和含量,增加了有机酸、氨基酸、酚类以及黄酮类等化合物的分泌。

上述研究大多是在单一胁迫条件下进行的,在自然生境中,植物通常会受到更复杂的胁迫因子组合的影响。盐、干旱、高浓度CO2、极端温度等不同胁迫条件的组合在世界许多农业地区都很常见,严重影响了作物的生产力。研究发现在正常温度下,高浓度CO2促进苜蓿生长,促进生物固氮,从而提高了叶片氨基酸含量,而高温抑制了高浓度CO2效应,使叶片氨基酸浓度降低[37]。此外,通过研究CO2含量、干旱以及培育品种对大麦(Hordeum vulgare)根系分泌物组成的影响,发现CO2对大麦根系分泌物组成的影响大于干旱和培育品种因素的影响,干旱对大麦根系分泌物的影响会被大气CO2含量的变化所改变,在低水分、环境CO2和高CO2浓度条件下,大麦分别分泌出较低和较高的葡萄糖[6]。这些研究表明不同胁迫组合之间存在交互作用,这种作用会改变植物的根系分泌模式。目前有关多重胁迫对植物释放根系分泌物影响的研究较少,未来还需要更多地探究植物有效防御多种环境因素时,根系中特殊化合物的存在和作用方式,获得胁迫下植物响应方式的现实见解。

2 根系分泌物介导植物抗性的作用机制

2.1 根系分泌物介导植物防御生物胁迫

植物在自然环境中经常会受到各种病原微生物和食植动物的侵害,包括病原真菌、卵菌、细菌、病毒、线虫和食根节肢动物等,这些生物栖息在根际[1],它们的生存依赖于自养植物所固定的能量,因此会想尽一切办法利用植物作为食物来源。而植物作为固着的生物,不可能逃脱其他生物的攻击,因此它们必须采取其他策略来保护自己。为了抵抗感染并使植物组织具有特异性抗性,植物向根际释放多种生物活性化合物,包括生物碱、萜类、蛋白酶抑制剂等[38],通过直接和间接的化学防御来抵御食草动物侵害。有毒的植物化学物质直接作用于食草动物,另一些有机化合物通过吸引其他营养水平生物体(植食性昆虫的天敌)起到间接防御作用[39]。因此,通常在受到食草动物攻击后植物释放的化合物浓度增加。如研究发现抗蓟马苜蓿品种和感蓟马苜蓿品种均可通过调节水杨酸和类黄酮生物合成途径中的基因表达,诱导防御基因和蛋白(如多酚氧化酶、蛋白酶抑制剂)的表达,提高植物的防御能力[40]。

由于许多诱导防御并不局限于攻击部位,而是诱导整个植物的系统防御,所以地上部取食可以改变根系防御水平。植物可以通过诱导防御化合物的合成和积累调控对地上植食性昆虫的抗性,如甘蓝夜蛾取食千里光叶片后,千里光根系产生组成性防御化合物吡咯烷生物碱,保护根系抵抗植食性昆虫[12]。小麦和大豆(Glycine max)植株通过诱导积累某些苯并噁嗪类和黄酮类化合物调控其对蚜虫的系统抗性[41]。然而,目前关于根系分泌物介导植物防御地上植食性昆虫的内在作用机制尚不清晰。地下植食性昆虫取食植物根部后,会诱导植物根系释放化学物质,吸引昆虫病原线虫向气味源方向移动,通过间接防御保护植物根系免受幼虫侵害[14]。例如,针叶植物北美香柏(Thuja occidentalis)的根在受到葡萄黑耳喙象(Otiorhynchus sulcatus)攻击时会释放化学物质吸引寄生线虫异小杆线虫(Heterorhabditis megidis)[42]。这些化学物质大多属于挥发性物质,它们可以显著提高植物抵御植食性昆虫的能力。如玉米根系释放的半萜类化合物(E)-β-石竹烯强烈吸引线虫向根系移动,应对玉米根叶甲对玉米根系的取食[19]。田间试验表明,在产生植物地下信号的玉米品种上,玉米根叶甲幼虫的线虫感染率比不产生植物信号的品种高5倍,而在后一个品种附近的土壤中添加(E)-β-石竹烯,则可使根叶甲成虫的羽化率降低到一半以下[19]。除了间接防御,植物还可以通过释放根系分泌物直接防御植食性昆虫,提高植物抗虫性。如研究发现食根幼虫利用铁和苯并恶嗪类次生代谢物之间的复合物把玉米识别为寄主,在玉米根系内觅食并促进其生长,同时玉米植株又使用同样的苯并恶嗪类化合物来保护植物免受多食性食草动物的侵害,并吸收铁,这一过程形成了玉米和专食性昆虫之间的相互作用[43]。综上所述,由植物根系分泌物介导的植物防御植食性昆虫主要通过直接防御(改变防御化合物浓度)和间接防御(吸引天敌)抵抗植食性昆虫侵害(图1B和D)。但是目前关于植物对地下植食性昆虫的间接防御过程主要是针对根系释放的挥发性化合物,而挥发性化合物是否属于根系分泌物目前还没有明确界定。其次,大部分研究认为是植物释放的挥发性物质吸引了昆虫天敌,对于根系分泌的黏液所携带的物质中是否存在可溶性挥发物,是否也参与了植物-昆虫互作机制,尚不清楚,后续可以针对根系分泌的非挥发性物质是否对植食性昆虫天敌具有吸引作用开展研究。

越来越多的证据表明,根系分泌物启动和调节植物根系与土壤微生物之间的对话[10],在建立植物与微生物益生关系的过程中具有重要作用。微生物可以诱导植物分泌提高自身抗性的化合物,帮助植物抵抗植食性昆虫侵害。如在荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)菌株SS101诱导拟南芥对番茄紫丁香假单胞菌DC3000和甜菜夜蛾抗性反应中,植物分泌的植保素和芥子苷显著提高了植物抗性,并且拟南芥对番茄紫丁香假单胞菌的抗性反应依赖于水杨酸信号[44]。同时,根系分泌物对植物促生菌生长有重要作用,植物可以通过释放特定的根系分泌物促进促生菌的定殖,发挥激发植物的作用[33]。此外,根分泌物作为植物-微生物-土壤体系的信息物质,可以改变土壤微生物群落的组成。研究发现拟南芥的根系分泌物中存在的植物化学物质的天然混合物(糖、糖醇、氨基酸和酚类)可以调节土壤微生物群,不同种类的化合物对土壤微生物组成有不同程度的影响[45]。而被改变的根际微生物群落反过来又可以通过改变根系分泌物的组成和数量,增强植物对各种病原体和昆虫的防御[46-47]。如甜菜夜蛾取食玉米后,玉米根系释放的防御性次生代谢产物苯并噁嗪类化合物,通过调节土壤,改变了根际相关真菌和细菌群落,这些变化增加了茉莉酸信号和植物的叶片防御能力,抑制了甜菜夜蛾的生长,降低了植物生长,并且决定了下一代植物微生物群的形成,抑制了取食下一代植物的昆虫生长[15]。此外,植物可以通过主动分泌化合物吸引和募集有益微生物,塑造根际微生物群落,抵御生长过程中遭遇的逆境胁迫,促进自身发展[45,48](图1C)。Yuan等[24]在同一个土壤中种植了多代(5代)叶片上接种了番茄紫丁香假单胞菌的拟南芥,通过病原菌地上部的侵染,调节地下部的土壤记忆,通过测定下一代(第6代)根际微生物群落组成以及植物生长在病原菌条件土壤与对照条件土壤(种植的5代拟南芥叶片注射消毒水)中的表现,结果发现当拟南芥受到番茄紫丁香假单胞菌的侵染时,植株分泌物模式发生改变,长链有机酸和氨基酸的根系分泌物增加,茉莉酸水平提高,根系分泌物的这些变化帮助植物募集有益根际微生物群落,提高了植物对病原菌抗性,并为下一代植物带来益处。在番茄(Lycopersicon esculentum)植株中,灰霉菌(Botrytis cinerea)悬浮液诱导根系生物活性分子的产生和释放,从而增加对有益土壤微生物哈茨木霉(Trichoderma harzianum)的化学吸引作用,帮助番茄抵抗生物胁迫[8]。其中,酚类化合物作为土壤中一大类微生物的特异底物或信号分子,能有效地吸引土壤微生物,在植物与根际微生物的交流中发挥关键作用[45]。如黄秋葵(Abelmoschus esculentus)根系分泌物中的酚类物质不仅能吸引内生的粪产碱菌(Alcaligenes faecalis),而且能促进其在寄主根表面的定殖,这些微生物在定殖后,通过使植物根系分泌物中的酚类物质和防御性酶上调,进一步改善了寄主的内在防御机制,增强了植物抵抗任何形式病原体攻击的能力[49]。叶面病原菌番茄紫丁香假单胞菌诱导了拟南芥根系中的三羧酸循环中间产物L-苹果酸的分泌,使植物可以募集有益的枯草芽孢杆菌FB17,与病原体拮抗[50]。这些研究表明,植物根系分泌物通过改变根际微生物群落或募集有益微生物,间接防御病原体或植食性昆虫侵害。

面对生物胁迫时,植物还可以通过水杨酸、茉莉酸、乙烯和其他各种挥发性化合物等信号分子介导的内部和外部机制来协调防御机制。在辣椒中,烟粉虱侵染叶片诱导了植物根系中的水杨酸、茉莉酸和乙烯信号,调控了地下微生物群的组成,增加了与根相关的革兰氏阳性细菌和真菌的数量,增强了对叶片病原菌斑点病原菌(Xanthomonas axonopodispv.vesicatoria)、土传病原菌青枯菌(Ralstonia solanacearum)的抗性[51]。紫花苜蓿通过改变与水杨酸合成相关的苯丙酸生物合成,及茉莉酸和类黄酮生物合成相关的亚油酸代谢途径,提高苜蓿对苜蓿斑蚜(Therioaphis trifolii)抗性[52]。综上所述,根系分泌物通过直接作用、提高植食性昆虫天敌的有效性以及与土壤微生物互作来介导植物对生物胁迫的防御。近年来,植物根系分泌物混合物的调控过程和诱导变化的研究取得了很大进展,证明了植物地下防御系统的复杂性和准确性[1]。根系分泌物在介导植物-微生物互作过程中发挥重要作用,但其具体机制还知之甚少,未来有望结合蛋白组学、代谢组学等多组学方法进一步揭示植物根际的奥秘。

2.2 根系分泌物介导植物防御非生物胁迫

土壤盐渍化、干旱及高温胁迫等非生物胁迫是限制农作物产量,威胁粮食安全的主要环境因子,植物发展出各种各样的策略来抵抗这些非生物胁迫。植物根系分泌物调控植物适应非生物胁迫是一个复杂的过程,涉及一系列渗透调节物质的合成和积累[53]。脯氨酸作为一种渗透调节物质和信号分子,主要通过维持渗透调节、活性氧清除、调节抗氧化代谢产物和抗氧化防御系统主要酶组分来提高植物耐受性,脯氨酸的积累是植物应对盐胁迫和干旱胁迫的重要适应机制之一[54]。如高粱(Sorghum bicolor)通过积累脯氨酸提高水分利用效率和保护抗氧化活性以缓解盐胁迫[9]。在热、低温和UV-B辐射等其他多种非生物胁迫下,植物体内脯氨酸水平升高也有报道[5]。除了氨基酸,蔗糖对植物的非生物胁迫反应也有重要作用,可以作为渗透保护剂直接提高植物耐受性[55],也可以通过与激素系统的相互作用间接提高植物耐受性[56]。葡萄糖和果糖也通过在叶和根的渗透调节中发挥作用,特别是在盐胁迫下,增强植物耐受性[57]。此外,非生物胁迫下植物细胞氧化损伤的程度是由抗氧化能力控制的,耐盐性有利于提高抗氧化能力,维持细胞的氧化还原状态。谷胱甘肽作为一种强大的抗氧化剂,是植物提高氧化能力,应对非生物胁迫的一种重要代谢物[58]。研究发现在高浓度NaCl下添加脯氨酸和谷胱甘肽成功地缓解了盐胁迫对水稻(Oryza sativa)茎尖生长的影响[59]。酚类化合物也会通过直接影响抗氧化活性提高植物耐盐性。以上研究表明,植物通过释放具有渗透调节功能及抗氧化能力的根系分泌物来抵抗非生物胁迫,包括氨基酸、糖类、肽类以及酚类化合物(图1A)。

越来越多的研究发现根系分泌物是植物-植物间重要的信号物质,其中乙烯、水杨酸、茉莉酸等作为植物根际有效的信号物质,能够在植物-植物互作中进行信息传递,激发种内和种间特异性的地下响应[60]。植物激素可以调节植物适应不利环境,提高植物胁迫耐受性[61]。如盐胁迫下一种依赖脱落酸的方式,使番茄被辣椒疫霉菌(Phytophthora capsici)侵染后容易感染根腐病和冠腐病,水杨酸和茉莉酸则可以抵抗这种作用,提高番茄抗性[62]。紫花苜蓿通过改变与水杨酸合成相关的苯丙酸生物合成以及与茉莉酸和类黄酮生物合成相关的亚油酸代谢途径,提高抗性[52]。此外,有研究表明植物激素与脯氨酸的协同作用可以提高植物的抗逆性,促进促生菌的定殖,激发植物生长效益[63]。如通过研究盐胁迫和热胁迫下,抗热盐敏感柑橘品种‘卡里佐枳橙’(Carrizo citrange)和耐盐热敏感柑橘品种‘大叶柑橘’(Citrus macrophylla)对恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida)KT2440和新鞘氨醇杆菌(Novosphingobium)HR1a的影响,发现对每种特定胁迫有抗性的基因型的根系分泌物中含有更多的脯氨酸和水杨酸。盐胁迫下耐盐品种‘大叶柑橘’根系分泌物诱导细菌生长的速率高于盐敏感品种‘卡里佐枳橙’。热胁迫下热敏感品种‘大叶柑橘’植物根系分泌物促进细菌的生长比抗热品种‘卡里佐枳橙’更为明显,表明柑橘根系分泌物的存在增强了两种根际细菌的活性,使其作为植物胁迫的生物传感器[33]。综上所述,在非生物胁迫下,植物根系分泌物与植物激素协同作用,提高根际微生物活性,改善植物生长和提高植物胁迫耐受水平。

3 结论和展望

水培混合系统以及将根盒与根系分泌物收集工具(SOIL-REC)结合使用的创新方法[64-65]。而基于土壤的渗出物取样方法结合代谢组学分析是目前阐明驱动植物-微生物-土壤相互作用和根际格局的有效方法。此外,目前有关胁迫条件下植物的调控机制研究大部分只针对单一胁迫条件,而植物在自然生境中通常会同时受到多重胁迫因子的组合影响,因此后续还应进一步探索多重胁迫对植物的影响。最后,应基于多组学结合的方法,如(宏)基因组学、蛋白质组学和代谢组学,研究根系分泌物-微生物相互作用及其相关机制,从而促进植物在恶劣环境中的适应能力。

自然界中,生物和非生物胁迫往往对植物的生长与生产力带来负面影响,而根系分泌物对于提高植物环境适应能力和抵御各种不良环境具有重要意义。在逆境中,植物会通过改变根系分泌物组成和含量保护自身免受侵害。根系分泌物介导植物防御生物胁迫时,主要通过植物根系释放有毒化学物质直接防御、特殊的挥发性化合物(萜类、苯并噁嗪类化合物)吸引植食性昆虫天敌以及与微生物互作(氨基酸、有机酸、酚类化合物)间接防御的方式提高植物抗性,保护植物免受侵害。根系分泌物介导植物防御非生物胁迫时,主要通过植物释放具有渗透调节和抗氧化能力的根系分泌物(氨基酸、糖类、肽类以及酚类化合物)以及与植物激素信号协同作用的方式(氨基酸类化合物)以提高抗逆性。后续研究生物与非生物胁迫下植物根系分泌物的作用时,可以针对胁迫类型优先选择相应化合物测定和分析。根系作为植物个体与微生态环境相互作用的直接载体,研究根系分泌物对于明确和协调植物和环境之间的关系有很大的理论和实践意义。

当今分析技术的快速发展使我们能够更好地识别根系分泌物的广泛多样性,然而目前根系分泌物的研究主要是基于水培系统中生长和取样的植物,如何将人工条件与土壤环境下获得的根系渗出结果进行比较,尤其在渗出物驱动的根际过程中,仍然是一个问题。其次,由于受到土壤中微生物消耗、土壤吸附以及有机质分解等影响,在真实的土壤环境中几乎不可能收集到纯净的根系分泌物,土壤中根系分泌物的定量和定性测量存在许多问题,从土壤植物中提取根系分泌物的最佳方法尚不清楚,目前基于土壤的根系分泌物取样较合理的方法有土壤