饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡生产性能、蛋壳质量和钙代谢的影响

张倚剑 施寿荣 胡 艳 姚 宏 刘良基 张倩雲 童海兵* 梁明振

(1.广西大学动物科学技术学院，南宁 530000；2.中国农业科学院家禽研究所，扬州 225000)

随着现代育种技术的发展和养殖体系的完善，蛋鸡的饲养周期有很大的延长，从传统85周的生产周期延长至100周，这导致产蛋后期持续的时间更久[1]。蛋壳质量是影响蛋鸡养殖效益的关键因素，也一直是蛋鸡养殖业关注的焦点。处于产蛋后期的蛋鸡不仅会出现产蛋率下降、料蛋比和日耗料量提高的问题，还会由于蛋鸡衰老引起的对营养物质和矿物质利用率的降低，其蛋壳质量也会出现明显的下降，蛋壳的破碎程度更严重。据统计，鸡蛋在收集和运输过程中通常存在10%～15%的破损率，这严重影响了蛋鸡养殖效益[2]。因此，改善蛋鸡产蛋后期的蛋壳质量是蛋鸡养殖业的研究热点，也是科学难题。针对这一问题，营养学的研究给出了许多建议，如使用有机微量元素或植物提取物等添加剂均能起到不错的效果[3]。

蛋鸡的产蛋是一个高度规律的生理行为，从卵泡到一个完整的鸡蛋排出都遵循着严格的时空规律。蛋壳的形成一般在夜间，此时消化道食糜中的钙和骨组织中的钙被最大程度动员以供蛋壳形成，所以夜间机体对钙的利用率远高于白天[4]。此时消化道食糜中的钙和骨组织中的钙被最大程度动员以供蛋壳形成。由于蛋鸡采用的是限制性饲喂，在夜间胃肠道内的饲粮基本被排空，加之蛋鸡在夜间停止光照时也停止进食，此时骨质中钙是蛋壳形成的主要钙源。随着蛋鸡的衰老，骨钙的动员不能够被及时补充，骨钙的丢失逐渐严重，骨形成过程和骨吸收过程出现负平衡，这可能是随着产蛋周期的延续蛋壳质量日趋下降的原因[5]。

基于上述问题，有学者通过延长饲粮中钙的消化时间，或提高饲粮中的钙含量来减缓骨钙的损失，继而提高蛋壳质量[6-10]。但是，高钙饲喂会增加蛋鸡的肠道负担，并且可能会引起其他矿物质元素吸收的拮抗作用[11]。已有研究表明，在早上饲喂的饲粮中的钙大部分随着粪便和尿液中排出，只有少部分被机体利用[12]。因此，本研究基于蛋鸡产蛋生理学，提出了一种不均衡饲喂方式，旨在不提高饲粮营养水平、不改变日采食量的前提下，增加食糜在夜间的停留时间，从而提高饲粮中钙的利用率。具体而言，本试验以产蛋后期海兰褐蛋鸡为试验动物，将不均衡饲喂方式和常规饲喂方式进行比较，以期探究提高产蛋后期蛋鸡生产性能和蛋壳质量的新方法。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验选取288只70周龄、体况健康的海兰褐蛋鸡，随机分为4个组，每组6个重复，每个重复12只鸡。正常钙水平常规饲喂方式组(NCA组)和正常钙水平不均衡饲喂方式组(NCD组)饲喂钙含量为3.5%的正常钙水平饲粮，低钙水平常规饲喂方式组(LCA组)和低钙水平不均衡饲喂方式组(LCD组)饲喂钙含量为3.0%的低钙水平饲粮；其中，NCA组和LCA组每天08:00和14:00平均投喂全天耗料量的饲粮，NCD组和LCD组每天08:00和14:00分别投喂全天耗料总量1/3和2/3的饲粮，每个重复的日耗料量按实际存笼的鸡只数来计算。饲粮组成及营养水平见表1。正试期前进行1周的预试期，进入正试期每天的平均日耗料量调整为约115 g/只，各组按照试验设计进行定量投喂，自由饮水，正试期共8周。

表1 饲粮组成及营养水平(风干基础)Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis) %

1.2 试验材料

试验所用主要仪器包括NFN-380蛋壳厚度测定仪(FHK，日本)、EA-01全自动蛋品质测定仪(ORKA，以色列)、奥林帕斯2700全自动生化分析仪(HITACHI，日本)、722S可见分光光度计(上海精密)和2500N物性分析仪(FTC，美国)。

1.3 指标检测

1.3.1 生产性能和蛋壳质量

记录所有蛋鸡每天产蛋情况，按重复称取蛋重。按周统计产蛋率、耗料量和总蛋重，计算平均日采食量(g/d)、平均蛋重(g)和料蛋比(总耗料量/总蛋重)。收集进行屠宰试验前1天的产蛋用于蛋壳质量检测，测定其蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋壳重量和蛋壳钙和磷含量，计算壳重比。

1.3.2 样品采集

进行屠宰取样的前1天，每个重复选2只鸡，于08:00和20:00各放置干净的粪盘置于笼底，收集08:00—20:00和20:00—次日08:00 2个阶段所产粪便用于钙和磷含量检测；试验结束当天，每个重复选取近期产蛋记录良好的4只蛋鸡，分别于02:00、08:00、14:00和20:00用采血针采集翅静脉血液于真空抗凝管中，在4 ℃、3 000 r/min的速度下离心10 min，取上清液用于血浆钙和磷含量检测。08:00和20:00时采血完成后将试验鸡安乐处死，取右侧胫骨用于骨品质分析和骨内钙和磷含量检测。

1.3.3 胫骨品质测定

胫骨取出后剔除软组织并称重，用浸泡过生理盐水的纱布缠绕保存。参照Keçi等[13]的方法，将胫骨置于装有生理盐水的量筒中，按照上升的生理盐水体积计算骨密度。随后使用物性分析仪采用三点法测定胫骨的破碎力，计算骨强度。计算公式如下：

骨密度=骨质量/液面上升体积；
骨强度=破碎力/9.8。

1.3.4 钙和磷含量测定

蛋壳、粪便和胫骨钙和磷含量按照张丽英[14]的方法测定，其中钙含量的测定使用高锰酸钾滴定法，磷含量的测定使用钼黄比色法。血浆钙和磷含量测定使用全自动血浆生化分析仪检测。胫骨在进行钙和磷含量测定前，需要使用乙醚浸泡72 h以上进行提脂，随后再烘干进行检测。

1.4 数据统计分析

试验数据采用SPSS 26.0软件进行统计分析，各组间结果采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，同时使用一般线性模型(GLM)对不同时间点饲粮钙水平和饲喂方式进行双因素方差分析以及饲粮钙水平、饲喂方式和时间进行多因素方差分析，仅当不同因素间存在显著交互作用时讨论组间差异。以P<0.01视为该因素或多因素间的交互作用存在极显著影响，以P<0.05视为该因素或多因素间的交互作用存在显著影响，以0.05≤P<0.10视为该因素或多因素间的交互作用有影响的趋势。试验结果数据用平均值和均值标准误(SEM)表示。

2 结果与分析

2.1 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡生产性能的影响

由表2可知，饲粮钙水平对产蛋后期蛋鸡产蛋率、平均日采食量、平均蛋重和料蛋比均无显著影响(P>0.05)；与常规饲喂方式相比，不均衡饲喂方式可以显著降低产蛋后期蛋鸡平均日采食量和料蛋比(P<0.05)，而对产蛋率和平均蛋重无显著影响(P>0.05)。

表2 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡生产性能的影响Table 2 Effects of dietary calcium level and feeding mode on performance of laying hens in late laying period

2.2 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡蛋壳质量的影响

由表3可知，与低钙水平饲粮相比，正常钙水平饲粮显著提高产蛋后期蛋鸡的蛋壳强度、蛋壳厚度和壳重比(P<0.05)，对蛋壳重量、蛋壳钙和磷含量无显著影响(P>0.05)；与常规饲喂方式相比，不均衡饲喂方式显著提高蛋壳厚度、蛋壳重量和壳重比(P<0.05)，对蛋壳强度、蛋壳钙和磷含量无显著影响(P>0.05)；饲粮钙水平与饲喂方式对蛋壳钙含量存在显著交互作用(P<0.05)，LCA组蛋壳钙含量显著低于其他3组(P<0.05)。

表3 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡蛋壳质量的影响Table 3 Effects of dietary calcium level and feeding mode on eggshell quality of laying hens in late laying period

续表3项目Items蛋壳强度Eggshell strength/Pa蛋壳厚度Eggshell thickness/mm蛋壳重量Eggshell weight/g壳重比Shell weight percentage/%钙含量Ca content/%磷含量P content/%不均衡饲喂 Disequilibrium feeding4.090.346a5.97a9.73a39.890.107P值 P-value饲粮钙水平 Dietary calcium level0.018<0.0010.4200.0120.1730.051饲喂方式 Feeding mode0.4250.0100.0250.0440.6550.853饲粮钙水平×饲喂方式Dietary calcium level×feeding mode0.3260.8420.9400.1020.0470.780

2.3 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡血浆钙和磷含量的影响

由表4可知，饲粮钙水平、饲喂方式和时间多因素间对产蛋后期蛋鸡血浆钙含量无显著影响(P>0.05)，也不存在显著交互作用(P>0.05)。各组血浆磷含量在02:00时无显著差异(P>0.05)；在08:00时，血浆磷含量受饲粮钙水平与饲喂方式的交互作用显著调控(P<0.05)，NCD组血浆磷含量显著高于NCA组和LCD组(P<0.05)；在14:00时，饲粮钙水平与饲喂方式对血浆磷含量存在极显著的交互作用(P<0.01)，NCD组和LCA组血浆磷含量显著高于LCD组；在20:00时，各组血浆磷含量之间未出现显著差异(P>0.05)。使用一般线性模型将时间、饲粮钙水平和饲喂方式进行多因素分析结果显示：血浆磷含量受饲粮钙水平的极显著影响(P<0.01)，与低钙水平饲粮相比，正常钙水平饲粮显著提高血浆磷含量(P<0.05)；血浆磷含量还受时间因素的极显著影响(P<0.01)，14:00时血浆磷含量显著低于02:00、08:00、和20:00时(P<0.05)；饲粮钙水平与饲喂方式对血浆磷含量存在极显著的交互作用(P<0.01)。

将表4结果以时间为横坐标，血浆钙和磷含量分别为纵坐标建立坐标轴，绘制各组在02:00、08:00、14:00和20:00的血浆钙和磷含量变化折线图(图1)。折线图结果显示：血浆钙含量在各个时间点无显著变化，维持在相对稳定的范围；4组血浆磷含量随着时间的变化呈规律性变化。

表4 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡血浆钙和磷含量的影响Table 4 Effects of dietary calcium level and feeding mode on contents of Ca and P in plasma of laying hens in late laying period mmol/L

续表4项目 Items钙含量 Ca content02:0008:0014:0020:00磷含量 P content02:0008:0014:0020:0008:002.172.45a14:002.271.52b20:002.132.43aP值 P-value饲粮钙水平 Dietary calcium level0.6800.003饲喂方式 Feeding mode0.7040.763时间 Time0.644<0.001饲粮钙水平×饲喂方式 Dietary calcium level×feeding mode0.9940.001饲粮钙水平×时间 Dietary calcium level×time0.2300.184饲喂方式×时间 Feeding mode×time0.4390.341饲粮钙水平×饲喂方式×时间 Dietary calcium level×feeding mode×time0.4990.189

图1 血浆钙和磷含量变化折线图Fig.1 Line chart of changes of plasma Ca and P contents

2.4 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡粪便钙和磷含量的影响

由表5可知，08:00—20:00，饲粮钙水平极显著影响粪便中钙含量(P<0.01)，饲喂3.5%钙水平饲粮组粪便中钙含量更高；饲喂方式有影响粪便钙含量的趋势(P=0.072)，不均衡饲喂方式起到降低粪便钙含量的作用；20:00—次日08:00，饲粮钙水平有影响粪便中钙(P=0.061)和磷(P=0.060)含量的趋势，饲喂3.0%钙水平饲粮会降低夜间粪便中钙和磷含量。

表5 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡粪便钙和磷含量的影响Table 5 Effects of dietary calcium level and feeding mode on contents of Ca and P in faeces of laying hens in late laying period %

时间、饲粮钙水平和饲喂方式多因素分析结果显示：粪便钙含量受饲粮钙水平的极显著影响(P<0.01)，也受时间因素的极显著影响(P<0.01)，饲粮3.5%钙水平饲粮组粪便中钙含量高于饲粮3.0%钙水平饲粮组(P<0.05)，白天(08:00—20:00)粪便中钙含量显著高于夜间(20:00—次日08:00)(P<0.05)；粪便中磷含量也受时间的极显著影响(P<0.01)，夜间粪便中磷含量显著高于白天(P<0.05)；饲喂方式有影响粪便中钙含量的趋势(P=0.075)，不均衡饲喂方式可以降低粪便中钙含量；同时，饲粮方式和时间对粪便中磷含量存在显著的交互作用(P<0.05)。

2.5 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡胫骨品质的影响

由表6可知，在08:00时，饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡胫骨骨强度存在交互作用趋势(P=0.077)，正常钙水平饲粮常规饲喂有提高骨强度的趋势；饲喂方式有影响骨密度的趋势(P=0.058)，且饲粮钙水平与饲喂方式对骨密度存在极显著的交互作用(P<0.01)，其中NCA组骨密度显著高于NCD组与LCA组(P<0.05)；胫骨干物质、钙和磷含量不受饲粮钙水平和饲喂方式的显著影响(P>0.05)。

表6 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡胫骨品质的影响Table 6 Effects of dietary calcium level and feeding mode on tibia quality of laying hens in late laying period

续表6项目Items骨强度Bone strength/kgf08:0020:00骨密度Bone density/(g/cm3)08:0020:00干物质含量DM content/%08:0020:00钙含量Ca content/%08:0020:00磷含量P content/%08:0020:00饲粮钙水平×时间 Dietary calcium level×time0.8720.6790.6980.9620.208饲喂方式×时间 Feeding mode×time0.2250.0100.2730.0020.651饲粮钙水平×饲喂方式×时间 Dietary calcium level×feeding mode×time0.1300.3480.4040.5310.699

在20:00时，饲喂方式有影响胫骨骨密度的趋势(P=0.060)，不均衡饲喂方式可以提高胫骨骨密度；饲喂方式对骨强度、干物质和磷含量无显著影响(P>0.05)，而对胫骨中钙含量有极显著影响(P<0.01)，不均衡饲喂方式能够提高胫骨钙含量；饲粮钙水平对胫骨骨强度、骨密度以及干物质、钙和磷含量均不产生显著影响(P>0.05)。

通过3因素分析发现，饲粮钙水平与饲喂方式有影响胫骨骨密度的趋势(P=0.052)，饲喂方式与时间对胫骨骨密度存在显著的交互作用(P<0.05)，不均衡饲喂方式在20:00时胫骨密度更高；胫骨中钙含量还受时间因素的极显著影响(P<0.01)，20:00时胫骨钙含量高于08:00，且饲喂方式与时间的交互作用对胫骨钙含量存在极显著的影响(P<0.01)，不均衡饲喂方式在20:00时胫骨钙含量最高。

3 讨 论

在蛋鸡养殖中，通常使用一次性定量投喂、2次均衡定量饲喂等常规的饲喂方式，其中2次均衡定量饲喂最为常见，关于调整饲喂方式的研究鲜见报道。本试验考虑机体钙代谢的规律和蛋鸡产蛋生理及日常蛋鸡限制性饲喂方式，将常规饲喂方式进行改善，首次制定了早晚比例为1∶2的不均衡饲喂方式，在不损害蛋鸡福利的前提下，使每日摄入的饲粮大部分在夜间被消化，提高饲粮利用率。

3.1 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡生产性能的影响

饲粮成本在蛋鸡养殖中约占生产成本的75%[15]，提高饲粮利用率也一直是蛋鸡行业研究的热点。产蛋后期蛋鸡主要面临生产性能下降的问题，这通常表现为蛋鸡耗料量的提高[16]。在本试验中，不均衡饲喂在未改变饲粮配方的前提下，NCD组和LCD组产蛋后期蛋鸡平均日采食量和料蛋比出现降低，而平均蛋重和产蛋率并未下降，这表明不均衡饲喂方式可以有效地节约饲粮成本，提高饲粮利用率。Molnár等[17-18]通过早上饲喂低营养水平、下午饲喂高营养水平的饲粮提高了90周龄的迪卡(DeKalb)白蛋鸡的生产性能，但他们同时表示该方法在实际应用时需要对养殖场地有较高要求。相比之下，本试验中不均衡饲喂无需使用不同饲粮，操作简单易管理，在喂料过程中也计算了蛋鸡的摄入速度，避免出现蛋鸡空腹等问题，具有更大的实用性和应用前景。

3.2 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡蛋壳质量的影响

鸡的衰老会引起鸡蛋的体积和重量的增加，而蛋壳的钙沉积却一直相对恒定，这造成了蛋壳的厚度变薄，更易发生破损[19]。蛋壳的厚度是影响蛋壳质量的重要指标，改善蛋壳厚度可以起到提高蛋壳质量的作用[8]。在本试验中，饲粮钙水平与蛋壳强度、蛋壳厚度和壳重比呈正相关，这与其他研究结果[9,20]是一致的；本试验还发现饲喂方式对蛋壳质量同样能够产生影响，虽然发现不均衡饲喂提高了蛋壳厚度、蛋壳重量和壳重比，但未对蛋壳强度造成显著影响，这与Molnár等[21]的研究结果类似，具体原因还需进一步探究。

蛋壳各部位的厚度是不均一的，小头端的蛋壳厚度最厚[22]，这和本试验中检测结果一致(表7)。在实际的储存和运输中，鸡蛋很少从小头端发生破损，因而提高蛋壳赤道部和大头端的厚度更有利于降低鸡蛋的破损率。在本试验中，饲粮钙水平会对大头端和小头端厚度产生显著影响，对赤道部厚度无显著影响。由于常规检测蛋壳强度的方法是对蛋壳的两端进行加压使蛋壳破裂所得到的值，当两端较厚时，蛋壳的破碎强度也越高。本试验中，正常钙水平饲粮组的蛋壳强度较高，可能是因为蛋壳大头端和小头端厚度提高了的原因。由于蛋壳的赤道部占整个蛋壳的比例较大，所以当赤道部的厚度提高时，蛋壳的重量会相应提高。本试验发现，不均衡饲喂提高了蛋壳的大头端和赤道部的厚度，同时也提高了蛋壳重量和壳重比，但是未显著提高蛋壳强度。由于本试验测定蛋壳强度所用的方法主要表征的是蛋壳纵向的受力，而不均衡饲喂提高的是赤道部和大头端的抗压能力，故在强度的测定值上并未反映出显著性，对实际储存和运输中蛋壳破损率的影响还需进一步研究。总得而言，不均衡饲喂方式提高了蛋壳厚度、蛋壳重量以及壳重比，说明该饲喂方式对提高产蛋后期蛋鸡蛋壳质量有一定的改善作用。

表7 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡蛋壳厚度的影响Table 7 Effects of dietary calcium level and feeding mode on eggshell thickness of laying hens in late laying period mm

3.3 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡血浆钙和磷含量的影响

蛋鸡体内钙代谢是一个复杂的过程，由于产蛋这一特殊的生理行为，蛋鸡对钙元素的需求量较高。摄入蛋鸡体内的钙元素大部分都用于蛋壳的形成，而蛋壳往往都是在夜间开始形成的，这就造成了钙代谢存在昼夜区别。白天摄入机体的钙，一部分被储存在蛋鸡的髓质骨中，另一部分随粪便排出体外，在夜间由于蛋鸡无法从饲粮中获取钙元素，机体便会通过动员髓质骨内的钙以供机体需要[23]。所以说，无论蛋鸡能从饲粮中获取多少的钙元素，都要保证充足的钙用于蛋壳的形成，这使得整个体循环中的钙元素处于一个动态的平衡中。本试验通过对24 h内4个时间点的检测发现血浆中钙含量一直处于相对稳定，各组间无显著差异，表明蛋鸡血液的钙元素一直保持稳态。但磷元素在不同时间呈显著变化，这可能是由于钙代谢时动员了磷元素，但磷元素却不能像钙一样可以及时代谢导致的，这与Ren等[24]发现的结果相似。从总体磷水平上看，在02:00、08:00和20:00时血浆磷含量显著高于14:00时，而蛋壳的形成最长大约需要20 h，表明这3个时间点的血浆高磷含量可能是由于体内钙代谢旺盛的原因，而14:00时不是蛋壳形成的时间，血浆磷含量开始降低。14:00时饲粮钙水平与饲喂方式对血浆磷含量存在极显著的交互作用，NCD组的血浆磷一直维持较高水平，由于钙磷代谢是同步进行的[23]，这也可能反映出NCD组的血浆钙代谢较强，所以NCD组的蛋壳质量在各项指标上均为最高。Lin等[25]对41周龄海兰褐蛋鸡采用上午、下午饲喂不同钙水平的饲粮(3.2%、3.7%)，发现可以提高钙的利用率，这与本研究结果相似。因此，采用不均衡饲喂方式可能是通过促进血液钙的代谢来提高蛋壳质量。

3.4 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡粪便钙和磷含量的影响

本试验在对蛋鸡粪便钙和磷含量检测时发现，白天收集的粪便钙含量显著高于夜间收集的粪便，说明在夜间蛋鸡对饲粮中钙的利用率要高于白天，可能是夜间大部分钙元素都要被机体重吸收以供蛋壳形成的原因，这与Wideman等[4]的研究结果一致。有研究表明，褐壳蛋鸡只要保证每天有3.4 g钙摄入即可满足生产需要[26]。根据平均日采食量和饲粮钙水平计算，本试验中正常钙水平饲喂组每日摄入的钙含量超过了3.8 g，其粪便中钙含量也更高，这表明正常钙水平饲喂也造成了更多的钙没有被充分吸收。从粪便中的磷含量来看，随着时间的变化，粪便中磷含量呈现显著的变化，白天排出的磷元素显著低于夜间，这和钙代谢的规律不尽一致；粪便中磷含量还受到饲喂方式与时间因素的交互作用，在晚上常规饲喂方式组的粪便磷含量更高。因此可以认为，不均衡饲喂方式降低了粪便中钙含量，蛋鸡可以更高效率地利用饲粮中的钙元素，甚至在一定程度上使用不均衡饲喂时可以降低饲粮中的钙添加量。De Los Mozos等[27]发现上午饲喂低钙水平饲粮、下午饲喂高钙水平饲粮可以使每日钙添加量低于饲养标准而不影响产蛋性能。本试验发现，采用不均衡饲喂方式后，低钙水平饲粮饲喂蛋鸡蛋壳质量未发生下降，常规钙水平饲粮饲喂蛋鸡蛋壳质量更高，这是由于不均衡饲喂能够提高蛋鸡对钙的吸收引起的。因此，在产蛋后期不一定需要提高饲粮钙水平，而使用不均衡饲喂即可缓解钙利用率下降的问题。

3.5 饲粮钙水平和饲喂方式对产蛋后期蛋鸡胫骨和蛋壳钙含量的影响

在对蛋壳的钙和磷含量检测时发现，饲粮钙水平与饲喂方式对蛋壳中钙含量存在显著的交互作用，LCA组蛋壳钙含量显著低于其他3组，说明LCA组的蛋鸡已经不能够为蛋壳的形成稳定供钙。蛋壳中的钙沉积减少会造成蛋壳质量的降低，提高蛋壳破损率[28]。这也可以解释LCA组在蛋壳厚度、蛋壳重量和壳重比上数值较低的原因，而同样采用了低钙水平饲粮的LCD组蛋壳钙含量未发生显著下降，说明了不均衡饲喂方式可以缓解饲粮钙含量利用降低引起的蛋壳钙含量下降的问题。当从饲粮中吸收的钙无法满足蛋壳的形成时，机体可能会过度利用骨内的钙，这可能会造成产蛋后期蛋鸡的骨质量下降[29]。

不论饲粮中的钙水平如何，蛋鸡都需要不断地从骨内获取钙元素以供蛋壳形成[30]。由于衰老的蛋鸡对营养物质的吸收减弱，骨的生长和消耗失衡，这使得骨质量的下降和蛋壳的钙沉积降低形成一个恶性循环[31]。在本试验中，胫骨中钙含量受时间因素的极显著影响，08:00时胫骨钙含量低于20:00时，证明了在白天蛋鸡会将摄入的钙储存在胫骨中，夜间会消耗胫骨中的钙，这与Nys等[32]描述的一致。在20:00时，不均衡饲喂方式组胫骨钙含量高于常规饲喂方式组，说明在20:00时常规饲喂方式组已经在加大动员胫骨钙的程度，而不均衡饲喂组还能从饲粮中摄取钙元素；且结果显示饲喂方式与时间对胫骨钙含量存在显著交互作用，不均衡饲喂方式组在20:00的骨钙含量更高，表明不均衡饲喂这种方式可以有效缓解骨钙的损失。虽然骨强度在各组间未出现显著差异，但发现不均衡饲喂方式组在骨密度上有高于常规饲喂方式组的趋势，可能随着周龄的增加，不均衡饲喂方式对骨组织的保护作用会更加明显。

4 结 论

① 饲粮钙水平对产蛋后期蛋鸡生产性能无显著影响；不均衡饲喂方式能够降低产蛋后期蛋鸡平均日采食量和料蛋比，从而提高生产性能。

② 降低饲粮钙水平会降低蛋壳强度、蛋壳厚度和壳重比，而采用不均衡饲喂方式能够提高蛋壳厚度、蛋壳重量和壳重比；在蛋鸡衰老后，机体对钙的吸收下降，此时采用不均衡饲喂方式可以起到改善蛋壳质量的作用。

③ 饲粮钙水平越高，未被利用的钙也越高，不均衡饲喂方式有降低粪便钙排出的趋势；此外，不均衡饲喂方式还有提高骨密度的趋势，可以减少夜间蛋壳形成时骨钙的动员，达到保护胫骨组织的目的。

④ 不均衡饲喂方式可能是降低了产蛋后期蛋鸡粪便中钙含量，从而促进了蛋壳钙的沉积，提高了蛋壳大头端和赤道部厚度，进而提高了蛋壳重量，起到改善蛋壳质量的作用。