年楚河流域沼泽湿地种子植物组成特征*

陈菁菁 温晓迪 普布次仁 达娃卓玛 巴桑平措 拉多

（西藏大学理学院，西藏 拉萨 850000）

沼泽湿地是水体和陆地过渡的一类独特生态系统，具有调节局部气候，净化水体、降解吸收污染物、维持物种多样性等功能，同时也是人类重要的资源生产场所[1-2]。湿地植物是湿地生态系统的初级生产者，是湿地生态系统的重要组成部分。西藏自治区地处青藏高原，独特的地理位置和多样的气候条件造就了区内类型丰富、面积广大的湿地[3]。西藏关于沼泽湿地植物组成和区系特征相关研究主要在拉萨河流域[3]和当雄阿热湿地等[4]。

目前年楚河流域生态环境相关的研究多集中在冰川监测[5-6]，河流流域堤防设计[7]、护坡整治[8]、水资源[9-10]、气象灾害研究[11]等方面。对于年楚河流域植物多样性基础数据比较匮乏，尤其该流域沼泽湿地植物相关研究仍处于空白阶段。因此，本研究通过对年楚河流域沼泽湿地作为研究区域，对其种子植物组成、地理区系、生活型和资源型进行分析，了解区域沼泽湿地种子植物结构特征，为区域植物多样性资源的保护和合理利用提供参考。

1 研究区域与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于年楚河流域，E88O54′17.9″～89O6′40.5″,N28O12′11.6″～29O18′27.6″，平均海拔4224m，流域属于高原半干旱气候，干湿季节分明，日照充足，降水较少，年降水量为300mm左右，主要集中在6—9月[9-13]。年楚河起源于康马县的冲巴雍错和错嘎布，流经江孜县、白朗县，于日喀则市汇入雅鲁藏布江，是雅鲁藏布江的主要支流之一。年楚河上游河谷狭窄成V 形谷，除了局部水源地（河流、湖泊边缘）周边外，大部分山体比较干旱、植被稀少、水土流失严重；而中下游河谷宽阔、土壤肥沃，是西藏的著名粮仓。年楚河流域及其支流河流两岸边缘洼地，由于河流的补给水发育着泥炭沼泽、草甸沼泽和灌丛沼泽，分布最高海拔为4580m，最低海拔为3825m，具有丰富的植物多样性。

1.2 研究方法

在年楚河流域选取10个沼泽湿地，根据研究区域湿地面积大小和植被类型的不同，每个湿地设置的样方数不同，每个样方面积为2m×2m，共设置样方37个。同时对每个样点进行GPS 定位，记录其经纬度和海拔，并记录植物物种组成、湿地类型、盖度等。大部分物种在野外考察过程中已鉴定到种，未能鉴定的植物采集标本并且拍照，记录样方编号，带回实验室进一步鉴定。在实验室借助《西藏植物志》、《中国资源植物》和《西藏植被》[14-17]等书籍和相关文献[18-25]进行植物鉴定和资源分类。同时根据吴征镒先生对植物科[26]、属的分布区类型划分[27]对年楚河流域湿地种子植物地理区系特征进行分析。根据中国植物志最新修订版，记录植物科、属、种的名称。

2 结果与分析

2.1 年楚河流域沼泽湿地种子植物基本组成

年楚河流域选取了10 个湿地共记录植物117 种，隶属于76 属，34 科，种属比为1.54。其中单子叶植物占26种，19属，8科，分别占研究区域种、属、科的比例为22.22%，25.00%，23.53%；双子叶植物91 种，57 属，26 科，分别占研究区域科、属、种的77.78%，75.00%，76.47%.本次调查中，研究区域沼泽湿地未记录到裸子植物。年楚河流域湿地植物科、属、种分别占西藏自治区种子植物科、属的23.13%、6.81%和2.23%（表1）。

表1 年楚河流域湿地种子植物与西藏种子植物数量比较

2.2 年楚河流域沼泽湿地种子植物生活型

年楚河流沼泽域湿地植物生活型比较复杂，由多年生草本、一年生草本、二年生草本、一年生或冬性禾草、一年生或二年生草本、二年生或多年生草本、地生草本、多年生草本或亚灌木、半灌木状草本、灌木、落叶灌木或乔木共10 类生活类型组成（表2）。该区以草本植物为主，其中多年生草本植物是研究区域种子植物主要生活型，共记录83 种，独一味(Lamiophlomis rotata)、华扁穗草(Blysmus sinocompressus)、毛香火绒草(Leontopodium stracheyi)、毛柄蒲公英(Taraxacum eriopodum)等。

表2 年楚河流域沼泽湿地种子植物生活型

一年生草本植物为次之，共记录12 种，主要以臭蒿(Artemisia hedinii)、厚边龙胆(Gentiana simulatrix)、灰绿藜(Chenopodium glaucum)、细果角茴香(Hypecoum leptocarpum)、蓝白龙胆(Gentiana leucomelaena)等 组成。多年生草本和一年生草本是研究区域湿地草本植物的主要类型，占总种数的81.20%。一年生或冬性禾草1 种，为早熟禾(Poa annua)，占总种数的0.85%.一年生或二年生草本8 种，以朝天委陵菜(Potentilla supina)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)、平车前(Plantago depressa)、头花独行菜(Lepidium capitatum)等为主。二年生草本1 种，即微孔草(Microula sikkimensis)，占总种数的0.85%.二年生或多年上草本1种，占总种数的0.85%，为青藏狗娃花(Aster boweri)。地生草本2 种，占总种数的1.71%，为兰科的脊唇斑叶兰(Goodyera fusca)和裂瓣角盘兰(Herminium alaschanicum)。

多年生草本或亚灌木和半灌木状草本2种，占总种数的1.71%，为二裂委陵菜(Potentilla bifurca)和小球花蒿(Artemisia moorcroftiana)。灌木和落叶灌木或乔木7种，占总种数的7.69%，以草莓花杜鹃(Rhododendron fragariflorum)、雪层杜鹃(Rhododendron nivale)、小叶金露梅(Potentilla parvifolia)和江孜沙棘(Hippophae gyantsensis)为代表。

2.3 年楚河流域沼泽湿地种子植物科的组成

年楚河流域沼泽湿地种子植物共记录到35 科（表3）。根据科内植物物种数量将研究区域种子植物科分为3 个等级，分别为单种科（1 种）、小型科（2～10种）、中型科（10～20种）。研究区域沼泽湿地种子植物科的组成中单种科有14 科，占总科数的41.18%，所占的比例仅次于小型科；小型科共有18 科，所占比例最大，为52.94%；中型科所占比例最小，仅有2 科，占总科数的5.88%.单种科和小型科占据了年楚河流域湿地种子植物科组成的主体，占了总科数的94.12%.按照科内属和种的数量上，菊科（Asteraceae，7属15种）、禾本科（Poaceae，9 属12 种）、豆科（Fabaceae，5 属8种）、蔷薇科（Rosaceae，3 属8 种）、龙胆科（Gentianaceae，4 属7 种）、毛茛科（Ranunculaceae，6 属7 种），为该区域沼泽湿地种子植物科组成的优势科（图1）。

图1 优势科内属和种的数量

表3 年楚河流域沼泽湿地种子植物科的组成

2.4 年楚河流域沼泽湿地种子植物属的组成

年楚河流域沼泽湿地种子植物共记录到76 属（表4）。属内种数没有超过10 种以上的属。因此，将属内种的数量划为两个等级，单种属（1 种）和小型属（2～10 种）。单种属共记录到55 属，占总属数的72.37%，如兔耳草属（Lagotis）、独一味属（Lamiophlomis）、水麦冬属（Triglochin）、报春花属（Primula）和唐松草属（Thalictrum）等。小型属共有21 属，占总种数的27.63%，例如马先蒿属（Pedicularis）、早熟禾属（Poa）、龙胆属（Gentiana）、棘豆属（Oxytropis）等。研究区域沼泽湿地种子植物属的组成中单种属占据优势，从属内所含种数量来看，小型属所含种的数量与单种属所含种的数量比较接近。

表4 年楚河沼泽湿地种子植物属的组成

2.5 年楚河流域沼泽湿地种子植物科的区系组成

年楚河流域沼泽湿地种子植物34 科可划分为3个分布区类型和3个变型（表5）。世界广布类型共25科，占总科数的73.53%，主要有菊科（Asteraceae，7 属15 种）、禾本科（Poaceae，9 属12 种）、豆科（Fabaceae，5属8 种）等优势科，共包括103 种植物，占年楚河流域沼泽湿地种子植物总种数的88.03%.

表5 年楚河流域沼泽湿地种子植物科的区系组成

热带分布类型共有4 科，其中泛热带分布型2 科，为卫矛科（Celastraceae，1 属1 种）和鸭跖草科（Commelinaceae，1 属1 种），占总科数的1.71%；热带亚洲-热带非洲-热带美洲（南美洲）分布型1 科，即鸢尾科（Iridaceae，1 属1 种）；以南半球为主的泛热带分布类型1科，为石蒜科（Amaryllidaceae,1属2种）。

温带分布类型5 科，其中北温带广布类型1 科，为列当科（Orobanchaceae，2属5种）；北温带和南温带间断分布类型4 科，包括灯心草科（Juncaceae，1 属1种）、胡颓子科（Elaeagnaceae，1 属1 种）、杨柳科（Salicaceae，1属1种）、罂粟科（Papaveraceae，1属1种）。

2.6 年楚河流域沼泽湿地种子植物属的区系组成

年楚河流域沼泽湿地种子植物共记录76 属，划分为9 个分布区类型和6 个变型（表6）。世界广布类型15 属，26 种，包括龙胆属（Gentiana，4 种）、萹蓄属（Polygonum，4种）、独行菜属（Lepidium，3种）等。

表6 年楚河流域沼泽湿地种子植物属的区系组成

热带分布类型4属4种，其中泛热带分布3属，占总属数的2.56%，即狗尾草属（Setaria，1 种）、狼尾草属（Pennisetum，1种）、鸭跖草属（Commelina，1种）。热带亚洲(印度—马来西亚) 分布型1 属，为斑叶兰属（Goodyera，1种），占总属数的0.85%.

温带分布类型共计47 属75 种。其中北温带分布型及其变型共计42 属69 种，占总属数的55.27%.北温带分布类型是最大的分布区类型，共计34 属59 种，分别占总属数和总种数的44.74%和50.43%（表6），主要有杜鹃花属（Rhododendron，3种）、委陵菜属（Potentilla，6 种）、蒿属（Artemisia，5种）和棘豆属（Oxytropis，3 种）等。北极—高山分布类型2 属，为金莲花属（Trollius，1 种）和兔耳草属（Lagotis，1 种）。北温带和南温带间断分布类型5属6 种，占总属数的6.58%，主要有唐松草属（Thalictrum，2 种）和喉毛花属（Comastoma，1 种）。欧亚和南美温带间断分布类型1 属2 种，即火绒草属（Leontopodium，2 种），占总属数的1.32%.旧世界温带分布类型5 属6 种，占总属数的6.58%，以棱子芹属（Pleurospermum，2 种）和扁穗草属（Blysmus，1种）为代表。

东亚和北美洲间断分布类型共2 属2 种，占总属数的2.63%，为野决明属（Thermopsis，1 种）和羽叶花属（Acomastylis，1 种）。地中海区、西亚至中亚分布类型仅1 属1 种，占总属数的1.32%，即角茴香属（Hypecoum，1种）。

中亚分布类型及其变型共计3 属5 种，占总属数的3.96%.其中，中亚分布类型仅1 属1 种，占总属数的1.32%，即花旗杆属（Dontostemon，1 种）。西亚至西喜马拉雅和西藏分布类型仅1 属1 种，占总属数的1.32%，即早熟禾属（Poa，3 种）。中亚至喜马拉雅—阿尔泰和太平洋北美洲间断分布1 属1 种，占总属数的1.32%，即山莓草属（Sibbaldia，1 种）。

中国—喜马拉雅分布类型3 属3 种，占总属数的3.95%，包括独一味属（Lamiophlomis，1 种）、肉果草属（Lancea，1 种）和微孔草属（Microula，1 种）。中国特有分布类型仅1 属，占总属数的1.32%，为半脊荠属（Hemilophia，1种）。

2.7 年楚河流域沼泽湿地种子植物的资源类型

年楚河流域沼泽湿地种子植物资源类型丰富（表7），以药用植物、观赏植物和蜜源植物为主。药用植物66 种，隶属45 属，24 科，占总种数的56.41%，其中菊科有10种，以白花蒲公英（Taraxacum albiflos）、星状雪兔子（Saussurea stella）、小球花蒿（Artemisia moorcroftiana）、藏沙蒿（A.wellbyi）为代表。蔷薇科有6种，以垫状金露梅（Potentilla fruticosa var.pumila）、蕨麻（P.anserina）、朝天委陵菜（P.supina）为代表。毛茛科有5 种，以矮金莲花（Trollius farreri）、云生毛茛（Ranunculus nephelogenes）、蓝翠雀花（Delphinium caeruleum）为代表。列当科有5 种，以长花马先蒿（Pedicularis longiflora）、小米草（Euphrasia pectinata Tenore）为代表。豆科有5 种，以披针叶野决明（Thermopsis lanceolata）、藏豆（Hedysarum tibeticum）为代表。

表7 年楚河流域沼泽湿地种子植物资源类型

观赏植物61 种，隶属39 属、21 科，占总种数的52.14%，主要有卷鞘鸢尾（Iris potaninii）、西藏报春（Primula tibetica Watt）、粗壮秦艽（Gentiana robusta）、毛香火绒草（Leontopodium stracheyi）、厚边龙胆（Gentiana simulatrix）、缘毛紫菀（Aster souliei）等。

蜜源植物38 种，隶属19 属14 科，占总种数的32.48%，主要有奥氏马先蒿（Pedicularis oliveriana）、微孔草（Microula sikkimensis）、樱草杜鹃（Rhododendron primuliflorum）等。

除此之外，年楚河流域沼泽湿地食用植物有太白韭（Allium prattii）和西藏棱子芹（Pleurospermum hookeri var.thomsonii）等。油脂植物有蕨麻、葛缕子（Carum carvi）等。纤维植物有芦苇（Phragmites australis）、白草（Pennisetum flaccidum）等。饲料植物有矮生嵩草（Kobresia humilis）、丝颖针茅（Stipa capillacea）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）等。芳香油类植物仅记录葛缕子1 种。蛋白质和氨基酸类植物有灰绿藜、短芒大麦草（Hordeum brevisubulatum）等。

3 讨论与结论

年楚河流域选10 个沼泽湿地共记录到植物117种，隶属于76 属，34 科，其中单子叶植物占26 种，19属，8 科，双子叶植物91 种，57 属，26 科。在本区植物科的组成中，小型科和单种科共计32 科，所含种数占总种数的74.92%。其中菊科、禾本科、豆科、蔷薇科、龙胆科、毛茛科是本区域种子植物的优势科。在属的组成中，仅有单种属和小型属，单种属占优势，占总属数的72.37%，但所含种数却略低于小型属，仅占总种数的47.01%.

研究区域种子植物科的屈膝分布型有分为3 个分布区类型和3 个变型，其中世界广布类型有25 科，占总科数的73.53%.除世界广布型外，热带分布型与温带分布型的比值为0.8，说明区域植物科的起源上与热带有一定的联系，在植物演化和发展过程中受到温带气候的影响。

研究区域种子植物属的分布类型以划分为9 个分布区类型和6个变型，以温带分布类型为主，世界广布类型次之，呈现极显著的温带性质。这就说明植物属的起源上与世界其他地区有着密切的联系，但是近期的植物演化和发展过程中受到温带气候的强烈影响，存在向温带分布型发展演化的趋势。热带分布属有4 属，占总种数的3.42%，表明本区域植物与热带植物有一定的关联，但关联程度不大。中国特有属仅有1属，从一定程度上反映了植物区系比较年轻，尚未有足够的时间形成更多的区域特有植物。

植物生活型是植物对自身所处环境进行长期适应而形成的外在形态特征，不同生活型反映了植物对环境的不同适应方式［28-29］。本研究区域植物生活型丰富，以多年生草本植物为主，占研究区域植物生活型的70.94%，其次为一年生植物，灌木、灌木状草本及半灌木等类型较少，这可能与年楚河流域的气候干燥、冬季时间漫长且寒冷有关［28］。沼泽湿地常年积水，对灌木、半灌木类等木本植物生长有一定的限制作用。本研究区域的植物资源类型中以药用植物、观赏植物、蜜源植物最为丰富，分别占总种数的56.41%、52.14%、32.48%，具有很大的潜在开发应用与研究价值。