陕西子午岭国家级自然保护区蝶类昆虫多样性分析

徐世才，赵娅茹，刘 晶，李 思，王 莉

( 1.延安大学 生命科学学院；2.陕西省区域生物资源保育与利用工程技术研究中心，陕西 延安 716000)

蝶，通称为“蝴蝶”(Rhopalocera)，在分类学上，蝴蝶属于节肢动物门(Arthropoda)、昆虫纲(Insecta)、鳞翅目(Lepidoptera)。昆虫多样性占地球物种多样性的一半以上[1]，因节肢动物对环境变化反应迅速，是栖息地生物多样性的良好指示器[2]。鳞翅目是节肢动物的第二大目，最容易被识别，对生物多样性调查特别有用[3]。由于蝶类高度的宿主植物特异性和容易受到栖息地恶化的脆弱性，所以常常被用来作为衡量区域生物多样性丰富程度、生态系统健康及生境状况的指示物种[4]。许多研究表明，蝴蝶对栖息地的植被、温度、湿度、光照水平、地形地貌等环境因素的细微变化高度敏感且反应迅速[5]。因此，研究子午岭保护区内蝶类的群落结构和多样性，探究生境和气候对蝶类群落的影响，可以监测保护区生态环境质量，为保护区生态恢复提供参考依据和意见[6-7]。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

陕西子午岭国家级自然保护区位于陕西省延安市富县，2006年经国务院批准建成，是陕北地区第一个国家级自然保护区。地理坐标位于108°29′—108°49′ E，35°44′—36°05′ N[8-9]之间。最高峰为兴隆关，海拔高度约1 700 m，最低处蒿地沟，约为1 100 m，相对高差约600 m[10]。子午岭保护区属中纬度半干旱气候和大陆性暖温带季风[11]。区内年平均气温9.2 ℃，气温年较差为25.9 ℃，春、秋季温度基本相同，雨季无酷热。保护区年降水量587.6 mm，年平均相对湿度63%～68%，无霜期140～160 d[12-13]。保护区内植被丰富，2016年森林覆盖率达高达93.0%[14]。

1.2 调查地点及其植被类型

经过对子午岭国家级自然保护区自然环境的全面调查，发现该地区主要有5种生境类型，分别为林地、湿地、灌丛、草地和农田。

林地：保护区林地面积最大，均是经人为破坏后自然恢复起来的次生林，且多为混合林，主要植物有为油松、侧柏、山杨和辽东栎，且林下伴有较多灌木及草本层。

湿地：主要为河岸湿地，包括溪流周围及保护区内的榆林水库等区域，主要植物有小叶杨(Populussimonii)、芦苇(Phragmitesaustralias)、香蒲草(Typhaorientalis)、波斯菊(Cosmosbipinnata)、紫花苜蓿、山野豌豆(Viciaamoena)、小蓟草、萱草等。

灌丛：主要植物有沙棘、狼牙刺、二色胡枝子(Lespedezabicolor)、文冠果(Xanthocerassorbifolia)、榛子(Corylusheterophylla)、黄刺玫、虎榛子、杠柳(Periplocasepium)、连翘(Forsythiasuspensa)、山野豌豆等。

草地：主要分布于保护区梁峁顶部和山脊的阳坡、半阳坡，以及一些多年废弃的农田。有黄蔷薇(Rosahugonis)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、紫苑(Astertataricus)、长芒草(Stipabungeana)、黄花蒿(Artemisiaannua)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、鬼针草(Bidenspilosa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等植物。

农田：槐树庄保护站附近，地势较为平坦，包括在种植的农田和部分废弃农田，人为干扰较大，植被以农作物、灌草丛为主，主要有玉米(Zeamays)、紫花苜蓿、波斯菊、艾蒿(Artemisiaargyi)等。

1.3 调查方法

2020年5月—9月连续在保护区内对蝴蝶资源进行调查。每月采集1次，采集时间为每月中旬，如遇不良天气则顺延，具体采集时间为10∶00—17∶00。每种生境(除湿地生境)设置3条样带，共计12条，每条样带长约300 m，宽约50 m，面积约1 500 m2[15]。每条样带每次采集时间约1 h。湿地生境沿溪流河道呈分散状分布，因此采样是沿着溪流和水库周围来回走动进行，每次采样时间约3 h，每条样带的采集人员固定。每次5人进入保护区内用网捕法采集蝴蝶成虫，之后将采集到的蝶类成虫处死然后装入三角纸袋，并记录采集时间、地点等信息。

1.4 物种鉴定

集到的标本于采集当日晚上进行整理、展翅做成针插标本，如来不及处理则带回实验室进行软化还原后再进行整理。待标本定型后，统计标本所记录的所属生境和时间等相关信息，并对标本进行鉴定，具体蝶类鉴定依据文献[16-18]。

1.5 数据分析

采取以下参数进行多样性分析:

(2)优势度指数(Berger-Parker优势度指数)：D=Nmax/N其中Nmax代表优势种的个体数，N表示全部物种的个体数。

(3)物种丰富度(Margalef丰富度指数)[19]：R=(S-1)/lnN

(4)均匀度(均匀度指数)[20]:J=H′/lnSH′代表Shannon-Wiener多样性指数[21]S意义同前。

拟合优度R2:

实验数据采用Microsoft Excel 2016、SPSS19.0和BIO-DAP等软件进行统计与分析。

2 结果分析

2.1 蝶类群落组成及数量

本次调查共采集陕西子午岭国家级自然保护区蝴蝶1 926只，经过分类、整理及统计可知，子午岭保护区共有蝴蝶47种，隶属于6科34属，占我国已知蝶类12科434属、2 153种[22]的50%，7.8%和2.2%。占陕西省已知蝶类11科74属186种[23]的54.55%、45.95%和25.27%。

各科中属、种和个体数的组成及所占的比例见表1。由表1可以看出，蛱蝶科种类最多，有13属18种，分别占总数的38.24%和38.30%；其次为粉蝶科6属11种，分别占总数的17.65%和23.4%；弄蝶科种类最少，有2属3种，分别占总数的5.88%和6.38%。从个体数来看，粉蝶科个体数最多，有1 047只，占总数的54.36%；其次为蛱蝶科，共351只，占总数的18.22%，凤蝶科个体数最少，共65只，占总数的3.37%。区内有5种蝴蝶个体数超过100只，是保护区蝶类优势类群，其中以绢粉蝶(Aporiacrataegi)最多，共229只，以下依次是东方菜粉蝶(Pieriscanidia)、尖钩粉蝶(Gonepteryxmahaguru)、菜粉蝶(Pierisrapae)和斑缘豆粉蝶(Coliaserate)，个体数依次为209、164、126、113。碧凤蝶(Princepsbianor)和单环蛱蝶(Neptisrivularis)两种蝴蝶为少见种(标本总数≤5头)。

表1 陕西子午岭国家级自然保护区蝴蝶群落组成表

2.2 不同生境蝶类多样性研究

2.2.1 不同生境蝶类群落组成

本研究选取林地、灌丛、湿地、草地和农田5种类型生境，对子午岭保护区不同生境类型蝶类群落结构进行采样分析，结果显示，所调查的5种不同生境的蝶类群落组成存在差异，各生境蝶类物种数以林地最多，其次依次为湿地、灌丛、草地，农田物种数最少；各生境蝶类个体数量由大到小依次为湿地、林地、灌丛、农田、草地。林地共采集蝴蝶412只，隶属5科29属38种；灌丛共获得蝴蝶380只，隶属于6科29属36种；草地生境共获得蝴蝶270只，隶属5科23属26只；湿地获得蝴蝶570只，隶属于6科28属37只；在农田生境共获得蝴蝶294只，隶属6科18属22种。林地生境个体数及物种数均以蛱蝶科最多，而其余4种生境个体数均以粉蝶科最多。粉蝶科个体数最多且在各生境均为优势类群可能是因为粉蝶科蝶类对环境的适应性较强，且它们的寄主植物多为苜蓿、国槐等十字花科植物，而十字花科植物在子午岭保护区的5种生境都有分布，能为粉蝶科蝶类创造充足的生存空间。

2.2.2 不同生境蝴蝶群落多样性分析

根据不同生境内所采集的蝴蝶种类及个体数量，分别计算了各生境群落丰富度、优势度、多样性等指数，结果如表2所示。林地生境的种级、属级及总的多样性指数都最高，分别为3.408、3.122和7.940；农田生境的科级、属级、种级及总的多样性指数都最低，草地生境的科级多样性最高，为1.449；总的多样性指数大小为林地>灌丛>草地>湿地>农田；均匀度指数表现为林地>草地>湿地>灌丛>农田；丰富度指数大小表现林地>灌丛>湿地>草地>农田；优势度指数为农田>湿地>灌丛>草地>林地。

表2 不同生境蝶类群落的多样性指数

2.2.3 蝶类群落种与多度关系

对子午岭保护区5种生境的蝶类多度分别进行对数正态分布模型拟合及参数估计，结果见图1。由图1可知，林地和湿地蝶类群落均表现为对数正态分布，表明这2种生境群落物种丰富度高、环境条件均比较优越。经拟合得出林地和湿地蝶类种-多度曲线公式分别为：林地为S(R)=16exp[-0.752(R-3)2]，R2=0.785 5；湿地为S(R)=13exp[-0.72(R-2)2]，R2=0.566 8；其中林地蝶类群落拟合度最高，是最优符合，说明林地群落环境条件最优越；林地蝶类丰富度最大，而优势种却和稀有较少，处于中间数量物种较多，表明林地群落中蝶类寄主植物资源总量最大。灌丛、草地及农田3种生境蝶类多度不符合对数正态模型，这3种生境蝶类处于中间的物种在逐步减少，优势种数量有增加的趋势，说明灌丛、草地和农田群落结构单一、植物种类及蝶类寄主植物资源总量少。

A.林地； B.灌丛； C.草地； D.农田； E.湿地

2.3 不同时间蝶类群落特征分析

2.3.1 不同时间蝶类群落组成

2020年5月～9月各月份蝶类群落组成情况如图2所示，结果显示，所调查的5个月份的蝶类群落组成存在差异，5月份共采集蝴蝶311只，隶属5科19属23种；6月份共采集394只，隶属6科26属33种；7月共采集621只，隶属6科29属40种；8月共采集406只，隶属6科29属37种；9月共记录蝶类194只，隶属5科16属18种。5月份种类数和个体数均以粉蝶科最多，有9种233只，6月、7月、8月和9月个体数均以粉蝶科最多，而种类数均以蛱蝶科最多。

图2 子午岭保护区蝶类个体数和物种数的时间动态图

2.3.2 不同时间蝶类多样性分析

各月份蝶类多样性指数如表4及图3所示。

图3 子午岭保护区不同月份蝶类各指数动态图

由表4和图3可知，多样性指数和丰富度指数变化趋势基本一致，从5月份到7月份逐渐递增，到8月份开始下降，9月份达到最低。表明子午岭保护区5月到7月蝶类种类数量和同样种类间个体分配上的均匀性都在逐渐增加，至7月达到最大，然后逐渐降低。均匀度越高则蝶类多样性越稳定，各月份均匀度指数大小为：6月>8月>7月>9月>5月，说明6月均匀度指数最高，蝶类多样性最稳定。保护区5—9月蝶类的均匀度指数均大于0.8，说明保护区蝶类多样性在整个夏季都比较稳定，这与保护区内丰富的植被条件有很大关系。各月份优势度指数为：9月>5月>6月>8月>7月，表明9月份优势种数量所占比例最多，主要是因为保护区内优势种蝴蝶多为粉蝶科蝶类，这些蝶类个体数量较多，寄主植物丰富，种群优势度明显。

表4 不同月份蝶类群落的各类指数

3 结果与讨论

蝶类分布受到各类环境影响因子的共同影响，生境空间结构、植被丰富度、人为干扰等都是影响着蝴蝶种类和数量分布的直接因素[25]。调查结果显示，蛱蝶科和粉蝶科蝶类为优势类群，适应保护区当前环境条件。

经过对保护区不同生境蝶类群落多样性分析表明，植被类型是影响蝶类分布的主要因素，蝶类的种类组成及数量与生境的复杂程度呈正相关。生境复杂程度及植被丰富度越高，该生境内的小气候和小生境越多样，那么该生境蝴蝶的种类和数量也会增多，与徐世才等[24]在2014、2015年对子午岭自然保护区的蝶类群落调查结果相对应，其中草地生境蝶类的种类和数量均有增长，原因是近年来政府加强对子午岭生态环境的保护，草地质量改善，植物种类和密度均有增长。结合多样性指标和种-多度关系分析表明，陕西子午岭国家级自然保护区各生境蝶类群落多样性较高，但生境间存在一定的差异，林地、湿地蝶类资源丰富，群落结构稳定性较强，生境环境质量较好；灌丛与2014、2015年[24]对子午岭自然保护区的蝶类群落研究结果相比，种多度关系由符合正态分布变为不符合正态分布，原因可能为优势种植物密度进一步增大对其他种类的植物生长产生影响，群落结构趋于单一；因此保护子午岭蝶类资源的首要任务是加强该区域植被恢复、提高植被群落丰富度。

季节变化作为影响蝴蝶种类和数量分布的一类重要因素[26]，将直接影响蝶类生长、发育、繁殖、访花及分布，并且气候因素还决定着蝴蝶的生物学特性。各个月份多样性指数和丰富度指数变化趋势基本一致，从5月份到7月份逐渐递增，到8月份开始下降，9月份达到最低。各月份各生境蝶类物种数及个体数均以7月最多，其次依次为8月、6月、5月、9月。夏季的6月、7月和8月的多样性、均匀度及丰富度相对较高，这样的结果最多可能是与温度和植被条件有关，5月和9月的温度相对其他3个月份不是蝶类生长及活动的最佳温度，且植被类型也没有其他3个月份丰富，同时也间接显示了植被群落的丰富度对蝶类资源的重要性。