优异甜菜种质资源筛选评价

陈 丽，赵春雷，李彦丽，王 希，崔 平

（1黑龙江大学现代农业与生态环境学院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080；2黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室/黑龙江省甜菜工程技术研究中心，哈尔滨150080；3国家糖料改良中心/中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080）

0 引言

甜菜育种的目的是不断创造丰产、稳产、品质优良的新品种，满足不同生产力条件下种植者以及制糖企业的共同需求[1-2]。达到这一目标必须要通过对甜菜育种材料的经济性状、工艺品质性状及抗病性等性状的鉴定评价和选择培育，充分的了解和有效合理利用现有种质资源，是育成理想甜菜新品种的前期基础性研究工作[3]。

关于甜菜块根产量和含糖率之间的关系国内外研究比较多，但得到的结果不尽一致：日本学者细川定治等认为，甜菜根重和糖分呈负相关关系是甜菜的普遍规律[4-5]；而国内另有研究认为，甜菜块根产量与含糖率在根重一定的范围内两者存在正相关，之后随根重增加又呈负相关[6-7]；邵科等[8]研究得出甜菜生育期根重与含糖具有线性相关，其根重、含糖与时间呈S型增长曲线，并得出了不同生育阶段含糖率出现拐点时甜菜的根重。由于块根产量与含糖率的复杂关系一直未有定论，目前在甜菜育种材料的选择中，非常需要对甜菜种质这两方面性状综合评价的数据作为参考。

选育甜菜新品种不但要协调好丰产性和含糖率两者关系，还要尽可能降低甜菜块根中有害性非糖分的含量[9-10]、提高品种的对当地主要病害的抗（耐）性[11-13]，从而保证培育的新品种在生产中具有较强的生命力[14-16]。

甜菜块根中含有的K、Na、α-N的成分直接影响蔗糖的提取，被称之为有害性非糖分。研究结果表明，钾造蜜系数为2.5、钠为3.5，1份α-N约使25份蔗糖转化为糖蜜，降低甜菜块根中有害性非糖分是提高甜菜加工品质的一项重要指标；甜菜块根中的钾、钠和α-N含量遗传是受多个基因支配的[17]，钾和α-N含量主要是受累加基因效应支配[18-19]，钠含量受两种基因效应控制，累加基因效应大于非累加基因效应[18,20]。但是，这些有害成分之间是否有互作、对甜菜经济性状是否有干扰，则一直未见全面报道。

甜菜病害是影响甜菜产量和品质的重要因素之一，近年来，中国甜菜产区病害有逐年蔓延并加重趋势[21-22]。为减轻甜菜病害对生产的影响，选育抗病品种是最为经济有效的途径[13,23-25]。但是抗病育种受种质性状评价信息的限制，往往仅在少数种质资源中有限地选择[12-13,24-25]。此外，以往报道多注重某一品种经济性状之间关系上的研究，而对遗传类型复杂数量众多的种质资源，包含经济性状、工艺品质性状和抗病性等指标与育种目标亲本选择上研究较少[22-24]，偶有调查与类型划分，数据也不够全面[26-27]。

本研究对277份种质资源材料试验数据中的块根产量、含糖率、有害性非糖分以及主要病害病情指数共计8个主要性状指标，按规范标准进行分组划类，将具有一个或两个不同优异性状的种质资源材料归类，科学评价，为在甜菜育种上利用提供可靠的信息支撑。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

本研究田间试验于2011—2020年同时在哈尔滨市呼兰区长岭镇的非发病地块和哈尔滨市呼兰区中国农业科学院甜菜研究所试验地重病地块进行，室内检测在黑龙江大学呼兰校区进行。

1.2 试验材料

供试材料为东北甜菜生态区甜菜种质资源材料277份。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 试验采用随机区组排列，3次重复，小区面积13.2～ 13.4 m2。

1.3.2 精密仪器和药品规格 本研究分析甜菜品质使用的主要仪器为甜菜品质自动分析仪ANALYSER ⅢG，产自荷兰VENEMA厂。药品为常规分析纯试剂，购自北京益利精细化学品有限公司。

1.3.3 数据获取与分析 对供试的277份甜菜种质资源，在生育期间调查农艺性状和抗病性，收获期收获时按小区全区测定块根产量，并选取20株样品进行品质性状的测定。使用ANALYSER IIIG甜菜品质自动分析仪（荷兰VENEMA），测定样品的蔗糖、钾、钠和α-N含量4项品质指标，设2次技术重复。

1.3.4 抗病性调查及标准 田间自然发病，在病害发病盛期按照《甜菜种质资源描述规范和数据标准》[28]对病害按照发生程度进行病情分级，再将以上田间病害调查结果按公式(1)计算病情指数(disease index,DI)，各种病害抗性的鉴定标准如表1所示。

表1 甜菜各种病害抗性鉴定标准（病情指数DI）

2 结果与分析

2.1 参试种质资源试验数据统计特征值

统计分析甜菜产量性状、工艺品质性状和3种主要病害病情指数等8项277组数据，将各参试材料统计数据的特征值列表（表2）。

表2 参试种质资源试验数据统计特征值汇总表

统计结果表明，参试的种质资源中病害病情指数不同种质资源间变异系数最高，均为40%以上，块根有害性非糖分中钠含量变异系数相对较高，其次是α-N含量和钾含量，块根产量和块根含糖率两个性状变异系数相对较小。种质资源材料间各性状存在较大差异，表现出了参试种质资源遗传性状的多样性，从中进行符合甜菜育种目标优异性状的挖掘，具有广泛的利用空间。

2.2 种质资源的经济性状

将供试的甜菜种质资源的块根产量按高产、中产、低产划分3个级别，含糖率按高糖、中糖和低糖划分3个级别，即：高产的为52t/hm2以上、中产的为38～ 52t/hm2、低产的为38 t/hm2以下；含糖率中高糖的为17%以上、中糖为15.5%～ 17.0%；低糖为15.5%以下。由此得出高产高糖型、高产中糖型、高产低糖型、中产高糖型、中产中糖型、中产低糖型、低产高糖型、低产中糖型、低产低糖型9个经济类型，如表3所示。

表3 各经济类型甜菜种质资源统计表

经济类型划分结果，块根产量52 t/hm2以上的高产型共有种质资源材料37份，含糖率17%以上的高糖类型种质资源材料88份；本研究中的种质资源材料多数集中在中产和中糖类型，分别为201份和138份，占总份数的72.6%和49.8%；低产和低糖类型分别为39份和51份。

在所参试的种质资源材料中，具有丰产高糖性状和丰产性状或高糖性状的种质资源材料分别为：高产高糖型、高产中糖型、高产低糖型、中产高糖型和低产高糖型等5个组，如表4所示。

表4 经济性状优异的种质资源汇总表

高产高糖型种质资源材料4份，平均块根产量53.10 t/hm2，平均含糖率17.61%；高产中糖型种质资源材料21份，平均块根产量54.46 t/hm2，平均含糖率16.02%；高产低糖型包含12份种质资源材料，平均块根产量55.22 t/hm2，平均含糖率14.50%；中产高糖型包含72份种质资源材料，平均块根产量43.91 t/hm2，平均含糖率17.55%；低产高糖型包含12份种质资源材料，平均根产量35.85 t/hm2，平均含糖率17.49%。

2.3 种质资源的有害性非糖分含量

甜菜块根中有害性非糖分是指糖分提取过程中影响糖分提取的主要成分，通常指钾、钠和α-N含量。品质育种一般有害性非糖分在参试材料平均值以下的种质资源认定为低有害成分含量材料[11]。由此，将有害性非糖分划分为高、偏低（中）和低3组，分别划分钾含量大于4.73 mmol/100g（平均值）为高含量、3.79～ 4.73 mmol/100g为偏低（中）含量、3.79 mmol/100g以下为低含量；钠含量大于2.51 mmol/100g（平均值）为高含量、2.00～ 2.51 mmol/100g为偏低（中）含量、2.00 mmol/100g以下为低含量；α-N含量大于5.94 mmol/100g（平均值）为高含量、4.76～ 5.94 mmol/100g为偏低（中）含量、4.76 mmol/100g以下为低含量。种质资源有害性非糖分含量统计结果如表5所示。

表5 种质资源有害性非糖分含量统计结果汇总表

在参试种质资源材料中，钾含量低和α-N含量低的种质资源材料数量较少，分别占总数的9.0%和17.7%，钾主要集中在偏低（中）含量上，占总数的52.3%，α-N主要集中在高含量上，占总数的49.8%；钠含量中的低含量种质资源材料数量多于偏低（中）含量的数量，分别占参试种质资源总数的34.7%和23.8%。

汇总两种以上有害性非糖分含量低的种质资源材料如表6所示，钾和钠含量低的种质资源材料有4份，钾和α-N含量低的种质资源材料4份，钠和α-N含量低的种质资源材料20份，3项有害性非糖分含量均低的种质资源材料有3份。

表6 低有害性非糖分含量的优异种质资源汇总表

2.4 种质资源的抗病性

将277份种质资源田间调查的立枯病、褐斑病和根腐病数据，按公式(1)计算病情指数，按照表1甜菜各种病害抗性鉴定标准进行抗性级别的划分。在供试种质资源材料中表现高抗褐斑病和抗褐斑病材料分别为62份和107份，占总参试材料的22.38%和38.63%；立枯病和根腐病具有抗性的种质资源数量较少，分别为33份和19份，占总数的11.91%和6.86%，参试材料以感病居多并以高感型为主，分别占总数的77.62%和75.45%，如图1所示。

图1 不同抗病性种质资源数量分布

本研究参试的种质资源材料中一些材料不仅表现抗一种病害而且还对另一种病害具有兼抗性，如表7所示。具有高抗褐斑病兼中抗立枯病种质资源10份，平均根产量45.33 t/hm2，平均含糖率16.90%；高抗褐斑病兼抗根腐病的种质资源5份，平均根产量49.15 t/hm2，平均含糖率16.66%；抗褐斑病兼中抗立枯病种质资源14份，平均根产量46.61 t/hm2，平均含糖率16.78%；抗褐斑病兼抗根腐病的种质资源5份，平均根产量39.34 t/hm2，平均含糖率16.24%；抗褐斑病兼中抗根腐病的种质资源3份，平均根产量41.06 t/hm2、平均含糖率16.67%。中抗立枯病兼中抗根腐病种质资源仅有2份，平均根产量40.59 t/hm2，含糖率16.77%。

表7 兼抗两种病害种质资源汇总表

3 讨论

本研究首次将国内甜菜种质从经济性状、工艺品质、抗病性三个方面进行了系统的、综合的评价，除筛选出了一些性状优异的种质资源材料之外，也在三方面分别发现了一些规律性的现象。

甜菜的块根重量与含糖之间的关系，国内外学者普遍认为根重和含糖率呈现负相关关系是甜菜的普遍规律[4]，但是，以‘双丰8号’品种为试验材料又发现，在甜菜根重达到某一范围内（500 g以下）时，二者反而呈正相关的关系[6]；此外，杨瑞红等研究24个品系含糖率和根重相关关系则发现，其中有22个品系单株根重和单株含糖率无相关关系，2个品系单株根重和单株含糖率呈显著负相关[7,29]。分析以上看似矛盾的结果，笔者认为，甜菜根重与含糖率之所以存在不同的相关结果，是因为研究者采用的研究试材不同，如一份育种材料的若干单株，也有的是不同的品系材料。从而说明含有不同基因型的甜菜育种材料所组成的群体根重与含糖之间的关系，因育种材料基因型的差异而变得更为复杂。本项研究是以277份种质资源材料为试材，在按块根含糖率高低划分的各类型材料中，高糖组(r=-0.0142)、中糖组(r=-0.1117)以及低糖组(r=-0.0691)在组内的相关系数均不显著；但是，在按块根产量划分的高产组(r=-0.306)、中产组(r=-0.179)块根产量和含糖率呈显著负相关，低产组呈显著正相关(r=0.423)。从本研究的结果可以推断出，甜菜不同基因型育种材料所反映的块根产量与含糖率间的相关关系只是一个总体趋势，并不能完全反映出某一品种或某一份种质资源材料的块根产量与含糖率间的相关关系，二者的相关性在整体上呈现出了“中高产时负相关，低产时正相关”的趋势，这与高妙珍[6]、邵科等[8]的研究结果一致，但针对单个种质，二者的关系、趋势、拐点又均与种质本身的遗传背景和基因型有关。因此，若能明确不同类型种质资源材料块根产量和含糖率二者正负相关性的拐点，将更便于种质资源的有效利用。

植物病害发生条件包括3方面内容：寄主植物、气象条件和病原菌基数，从保护环境的角度考虑，利用寄主植物对病害的抗（耐）性是首选方案，也成为了抗病育种工作的主要内容。关于甜菜褐斑病研究报道较多，抗褐斑病种质资源也比较丰富[4,13,25]。甜菜抗立枯病和根腐病种质资源材料比较匮乏[11,22]。在本研究中也有着类似的情况，抗立枯病的种质资源材料只有7份，中抗立枯病的26份；抗根腐病的种质资源材料11份，中抗根腐病的8份。由此看来，收集引进抗甜菜根部病害种质资源材料以及创新具有高抗性育种材料是当前育种工作的主要任务之一。

本研究对种质有害性非糖分的分析结果表明，甜菜块根中有害性非糖分钾、钠和有害氮(α-N)在种质资源材料中个体间差异很大，其变异系数分别为18.2%、35.3.8%和21.2%。分析相互之间及块根产量、含糖率间相关关系发现，块根中的钾、钠和有害氮含量之间无显著相关性，与块根产量有一定的相关性，与含糖率相关系数显著，特别是钠与含糖率相关性达到极显著水平(r=-0.6091)。以往研究也表明，甜菜块根中的有害性非糖分，虽然影响制糖工艺过程中蔗糖结晶并造成糖分损失[10]，同时影响甜菜生长过程中的糖分积累[9]，但是钾、钠和有害氮含量之间相关性不大[30-31]。结合本研究与以往报道可推断出，甜菜块根中不同种类的有害性非糖分的规律为：分别积累、轻度影响块根产量、严重影响含糖率、对经济性状基本无积极作用。因此，在甜菜品质育种工作中，选育丰产性好、含糖率高、有害性非糖分含量低的优质甜菜新品种，具有较大的选择空间，且单向选育有害性非糖分含量低的品种不会影响糖的产量。

4 结论

本文通过对277份种质资源材料的块根产量、含糖率、有害性非糖分以及主要病害病情指数等8个主要性状指标，按规范标准进行分组划类，筛选出具有优异性状的种质资源材料。

4.1 经济性状优异的种质资源

在参试的种质资源中，块根产量52 t/hm2以上的高产型种质资源37份，含糖率17%以上高糖类型种质资源88份。其中，高产高糖型种质资源4份，平均块根产量53.10 t/hm2，平均含糖率17.61%；高产中糖型种质资源材料21份，平均块根产量54.46 t/hm2，平均含糖率16.02%；高产低糖型12份，平均块根产量55.22 t/hm2，平均含糖率14.50%；中产高糖型72份种质资源材料，平均块根产量43.91 t/hm2，平均含糖率17.55%；低产高糖型12份种质资源材料，平均块根产量35.85 t/hm2，平均含糖率17.49%。

4.2 品质性状优异的种质资源

参试材料中甜菜块根中低钾含量（3.79 mmol/100g以下）有25份种质资源材料，平均块根产量为42.40 t/hm2，平均含糖率16.57%；块根中低钠含量（2.00 mmol/100g以下）的种质资源材料有96份，平均块根产量为43.05 t/hm2，平均含糖率17.13%；块根中低α-N含量（4.76 mmol/100g以下）的种质资源材料49份，平均块根产量为44.29 t/hm2，平均含糖率16.78%。甜菜块根中低钾、低钠的有4份，低钾、低α-N含量4份，低钠、低α-N含量20份，低钾、低钠、低α-N含量3份。

4.3 抗病性强的种质资源

参试种质资源材料中抗甜菜立枯病的7份，高抗甜菜褐斑病种质资源62份、抗病种质资源107份，抗甜菜根腐病种质资源11份。高抗甜菜褐斑病兼中抗甜菜立枯病种质资源10份，高抗甜菜褐斑病兼抗根腐病的种质资源5份，抗褐斑病兼中抗立枯病种质资源14份，抗褐斑病兼抗根腐病的种质资源5份，抗褐斑病兼中抗根腐病的种质资源3份，中抗立枯病兼中抗根腐病种质资源2份。