纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗生长及抗氧化特性的影响

崔云浩，梁 祎，王军娥，王艳芳，石 玉

（山西农业大学园艺学院，山西太谷030801）

近年来，我国设施农业发展迅速，设施种植规模连年增长，设施农业已经成为我国现代农业的主要发展方向。在设施栽培过程中，由于不合理的栽培制度与方式导致设施土壤盐渍化现象日趋严重，据统计，我国次生盐渍化耕地超过600万hm2[1]。NaCl胁迫导致番茄幼苗的盐害指数和Na+含量均显著提高，而生长速率和叶绿素含量会显著降低；同时，NaCl胁迫造成番茄幼苗的活性氧代谢、幼苗叶片和根系的抗氧化酶活性、超氧阴离子产生速率、丙二醛含量均显著提高[2]。许多研究表明，低浓度盐胁迫对植株的生长影响不明显，而高浓度的盐胁迫使植株保护酶系统遭到破坏[3-4]。张天翔等[5]研究表明，盐胁迫会显著抑制甜椒幼苗生长，具体表现为幼苗株高和根长显著下降，叶片相对电导率和丙二醛（MDA）含量显著增大，且随着盐分浓度的增大，甜椒生长所受抑制程度越强。因此，盐度是植物生长主要的限制因素之一，它通过破坏植物的生理机能，从而降低植物的生长[6]。

硅（Si）作为植物生长发育的有益元素，对盐碱胁迫下植物的生长有重要调节作用[7]。硅可通过调节抗氧化酶活性，降低活性氧的产生和积累，从而保护植物组织免受盐胁迫下的氧化损伤[8-9]。李换丽[10]研究表明，外源硅可显著缓解盐胁迫对番茄幼苗生长的抑制，提高植株抗氧化能力，减少活性氧的积累。缑天韵等[11]研究表明，施硅可以提高黄瓜液泡膜中Na+/H+反向转运蛋白基因NHX1的表达，使叶绿体中Na+含量降低，从而有效缓解盐胁迫下黄瓜幼苗的氧化损伤。魏小春等[12]研究表明，硅处理在缓解辣椒在高温、盐胁迫等非生物胁迫方面发挥着重要作用。

甜椒（Capsicum frutescensL.）属茄科辣椒属一年生草本植物，因其果实口感甜脆，维生素、有机酸等营养物质含量高，深受人们喜爱。目前甜椒已成为设施栽培的主要蔬菜之一，但由于设施内土壤的恶劣环境，严重影响了甜椒植株的正常生长发育和果实的品质与产量[13]。关于Si对植物抗盐机理的研究多集中于番茄，番茄、甜椒虽同属茄科植物，但其盐胁迫响应的机理是否相同需要进一步探究。与离子硅相比，纳米硅的比表面积大，活性高，在湿润的环境中更容易被植株吸附，提高植株对硅的吸收利用[14]，特别是纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗生长发育的研究报道较少。

本研究以甜椒幼苗为材料，探究盐胁迫下外源喷施纳米硅对甜椒生长和生理特性的影响，以期探明其减轻盐胁迫的生理机制，为外源喷施纳米硅提高甜椒耐盐性、促进甜椒增产提供一定的理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料选用以甜椒品种3964为接穗、碧丽纳为砧木的嫁接苗。甜椒幼苗由山东伟丽种苗有限公司提供。纳米硅（平均晶粒20 nm，纯度99%）购自江苏先丰纳米材料科技有限公司。

1.2 试验设计

试验于2020年在山西农业大学园艺站进行。当幼苗长至三叶一心时，选取长势基本一致的幼苗定植于装有10 L营养液（1/4日本山崎甜椒配方营养液[15]）的栽培箱中，缓苗7 d后将营养液更换为1/2营养液。试验共设4个处理，即CK.1/2营养液；Si.1/2营养液＋50 mg/mL纳米硅；NaCl.1/2营养液＋150 mmol/L NaCl；NaCl＋Si.1/2营养液＋150 mmol/L NaCl＋50 mg/mL纳米硅。每个处理3次重复。每天调节营养液pH值为6.0±0.2，增氧泵间歇通气，每隔1 h通气0.5 h，每4 d更换一次营养液。

1.3 测定指标及方法

处理第14天7：00—8：00对各处理甜椒幼苗进行取样，取6株用于生物量测定，另外6株取第2片完全展开功能叶与根系洗净擦干后置于-80℃超低温冷冻箱，用于抗氧化指标测定。

1.3.1 生物量的测定 处理第14天将甜椒幼苗用去离子水快速洗净擦干，称质量记录鲜质量；并于105℃下杀青15 min，75℃烘干称质量记录干质量。每个处理6次重复。

1.3.2 活性氧含量的测定MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定[16]，O2·-含量的测定参照王爱国等[17]的方法，略加改动。过氧化氢（H2O2）含量采用碘化钾法进行测定[17]。每个处理3次重复。

1.3.3 抗氧化酶活性的测定SOD活性用氮蓝四唑（NBT）法测定[19]；CAT活性用紫外吸收法测定[19]；POD活性以愈创木酚法测定[19]。每个处理3次重复。

1.4 数据分析

采用MicrosoftExcel2019作图，SPSS20.0软件进行方差分析，运用Duncn's法进行方差分析（P≤0.05）。

2 结果与分析

2.1 纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗生物量的影响

由表1可知，与CK相比，加Si处理后甜椒总鲜质量与总干质量均有所增加，但未达到显著水平；NaCl胁迫处理后甜椒幼苗总鲜质量与总干质量均显著降低，降幅分别达到84%和80%；与单独NaCl胁迫处理相比，外源喷施Si处理后，甜椒植株总鲜质量与总干质量分别显著增加81%、76%（P＜0.05）。

表1 不同处理对甜椒幼苗生物量的影响 g/株

2.2 纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗丙二醛含量的影响

由图1可知，与CK相比，单独加Si处理后甜椒叶片中MDA含量显著降低21.66%，根系中MDA含量无显著变化；单独NaCl胁迫处理的甜椒叶片与根系中MDA含量显著升高，增幅分别达到0.78倍、3.68倍；与单独NaCl胁迫处理相比，叶面喷施纳米硅处理后叶片和根系中MDA含量显著降低了23.06%、53.65%。

2.3 纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗超氧阴离子（O2·-）含量的影响

由图2可知，与CK相比，加Si处理后甜椒叶片与根系中O2·-含量均无显著变化，NaCl胁迫会显著增加甜椒幼苗叶片和根系中O2·-含量，分别显著增加了1.12倍和0.99倍；而叶片喷施纳米硅会显著降低盐胁迫下甜椒幼苗叶片与根系中O2·-含量，较NaCl处理显著降低了24.52%和28.80%。

2.4 纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗H2O2含量的影响

由图3可知，与CK相比，加Si处理后甜椒叶片中H2O2含量显著降低16.10%，根系中H2O2含量无显著变化，NaCl胁迫处理后甜椒幼苗叶片与根系中H2O2含量均显著上升，分别显著增加了1.50倍和0.73倍。NaCl＋Si处理甜椒幼苗叶片与根系中H2O2含量显著下降，与NaCl处理相比，分别显著下降了52.88%和17.48%。说明外源喷施Si可促进盐胁迫下植株细胞中H2O2的清除，保证植株的正常生理代谢。

2.5 纳米硅对盐胁迫下甜椒幼苗抗氧化系统的影响

从表2可以看出，与CK相比，加Si处理后甜椒叶片中POD与CAT活性均显著提高，增幅分别达到81.72%和11.07%，根系中POD活性显著提高1.04倍；NaCl胁迫处理后甜椒幼苗叶片与根系中SOD和CAT活性显著降低，而叶片和根系中POD活性均升高；其中，叶片SOD和CAT活性较CK分别显著降低了30.32%和22.51%，根系SOD和CAT活性较CK分别显著降低了40.91%和37.44%，而叶片POD活性较CK显著升高了85.40%。叶片喷施纳米硅会增加NaCl胁迫下叶片SOD和根系SOD、POD、CAT活性，而叶片POD和CAT活性会显著降低。

表2 不同处理对甜椒幼苗抗氧化系统的影响

3 结论与讨论

在植株遭受盐胁迫时，最普遍、最直观的现象是植株生长发育受到抑制[20]。生物量的高低直接反映了植株的受胁迫程度[21]。石玉等[22]研究表明，NaCl胁迫会对黄瓜植株造成渗透胁迫与离子毒害，破坏黄瓜细胞膜结构。朱永兴[23]研究表明，加硅处理可有效缓解盐胁迫对黄瓜生长的抑制，通过提高黄瓜净光合速率，促进光合产物积累，从而提高植株生物量的积累。本试验表明，NaCl胁迫显著抑制了甜椒幼苗的正常生长发育，降低了生物量的积累，而叶面喷施纳米硅可显著缓解NaCl胁迫对甜椒幼苗生物量积累的抑制。说明纳米硅可附着于植株叶片表皮细胞，形成具有角质双硅层的细胞壁，同时促进植株细胞分裂、拉长，从而增大生物量的积累[24]。

活性氧（ROS）是植物光合作用、呼吸作用、电子传递的代谢产物，在植物体内主要以O2·-、-OH、H2O2的形式存在。ROS会破坏细胞内蛋白、不饱和脂肪酸等功能性大分子结构，导致细胞膜脂过氧化影响植株生长代谢[25]。正常情况下，植物会通过抗氧化酶系统分解并清除代谢产生的ROS，超氧化物歧化酶（SOD）将代谢产生的O2·-转化为H2O2，再由过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）将H2O2还原为H2O和O2，从而清除活性氧、减少氧化损伤[26]。盐胁迫环境会导致植株体内积累大量ROS，大量的H2O2积累会导致SOD活性降低，进一步加剧细胞膜脂过氧化，MDA含量增加，对细胞造成不可逆损伤，最终影响植物生长发育[27-28]。本试验结果表明，植株遭受盐胁迫后，体内O2·-、H2O2大量积累，导致细胞膜质过氧化损伤加重，MDA含量增加，而外源喷施纳米硅通过调控甜椒植株体内SOD活性，促进O2·-歧化为H2O2，并由POD、CAT将产生的H2O2清除，减少盐胁迫导致的细胞氧化损伤，提高植株耐盐性。外源喷施Si处理会提高盐胁迫下植株根系细胞中POD与CAT活性，降低叶片细胞中POD、CAT活性，这可能是由于不同组织器官中的抗氧化酶活性变化不同所致，植株在遭受胁迫时往往是根系最先感受胁迫并产生应激反应来抵御外界不良环境[29]。结合本试验结果可以看出，硅通过调控植株抗氧化酶活性，从而缓解盐胁迫引起的植株细胞氧化损伤，提高植株耐盐性。

综上所述，硅通过调节甜椒植株体内抗氧化酶活性，清除ROS，降低植株氧化损伤，提高甜椒的耐盐性，保证甜椒在盐胁迫环境下正常生长发育。