短期饥饿对花鲈血清生化指标、肝脏抗氧化酶活性及摄食调控信号通路的影响*

孙亚龙，李文娟，温海深，李 昀，张凯强

(海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003)

在自然界中，由于环境变化、季节更替、栖息地改变、食物分布不均等原因，鱼类常常处于饥饿状态；而人工养殖的鱼类，由于投喂不及时、投喂不均匀、饵料不适口等原因，同样有个体处于饥饿状态。饥饿会影响鱼类的生长、消化、代谢、免疫、生殖等生理活动[1]。

目前研究表明，饥饿胁迫对鱼类生理生化指标及摄食调控信号通路有显著影响。例如，对胭脂鱼(Myxocyprinusasiaticus)的研究发现血糖(Glucose，GLU)、甘油三酯(Triglyceride，TG)和谷丙转氨酶(Alanine amino-transferase，ALT)的浓度随饥饿时间的增加显著降低[2]。在团头鲂(Megalobramaamblycephala)中饥饿将会影响肝脏的抗氧化能力，表现为超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性的下降[3]。对刀鲚(Coilianasus)的研究发现，饥饿可使其血清皮质醇(Cortisol,COR)浓度迅速上升[4]。

机体能量稳态与采食量的协调是一个非常复杂的过程，需要很多营养感应信号通路和因子共同调节。直接的调控系统为leptin-mTOR-S6K1-NPY/AgRP/POMC摄食调控信号通路[5]。瘦蛋白(Leptin)是由肥胖基因编码，主要由脂肪组织分泌，发出脂肪储存饱和信号，经外周传入中枢神经系统，随之发生摄食减少和增加能量消耗的生理过程[6]。雷帕霉素靶蛋白(mTOR)是一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，作为生长因子和营养信号的整合器，研究表明，其在机体能量和代谢调控过程中起重要作用。在动物摄食调控方面，mTOR能够在下丘脑弓状核中被激活，胞外或胞内的影响因子与细胞表面受体或靶蛋白结合，然后将信号传导至mTOR或直接作用于其下游效应器—核糖体蛋白S6激酶1(S6K1)，进而调节再下游食欲肽阿黑皮素原(POMC)的表达[5]。POMC为抑食欲肽，可以抑制食物摄入并刺激能量消耗。该通路的研究在果蝇、小鼠等中已经非常系统且成熟，但是在水生生物中的研究较少。实验结果证实，饥饿胁迫使南亚野鲮(Labeorohita)肝脏中Leptin基因表达下调[6]。经过Leptin蛋白处理后的虹鳟(Oncorhynchusmykiss)摄食行为受到抑制，pomc基因表达上调[7]。mtor和s6k1基因在鱼类中的研究主要集中在氨基酸、葡萄糖和脂肪代谢，对鱼类调控摄食的影响研究较少。

花鲈(Lateolabraxmaculatus)隶属鲈形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)花鲈属(Lateolabrax)，是我国重要的海产经济鱼类。本研究通过测定短期饥饿条件下花鲈血清生化指标、激素指标、肝脏抗氧化酶活性分析花鲈生理生化指标详细的变化过程，并且还研究了短期饥饿对Leptin-mTOR-S6K1-NPY/AGRP/POMC摄食调控信号通路相关基因在花鲈组织中相对表达量的影响，有助于了解花鲈在短期饥饿胁迫下的生理响应及分子调控机制。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本实验在东营市利津县双瀛水产苗种有限责任公司进行，实验用鱼为该公司人工繁育的同一批次体质健壮、无外伤的健康花鲈，体质量为(100.00±5.00)g。

1.2 实验方法

随机选取100尾体格健壮，活力较好的花鲈置于室内水泥池中暂养2周使其适应实验环境，暂养期间于每天上午9：00和下午5：00各投喂一次配合饲料，每天换水量为总水体的1/3。暂养以及实验期间的水质指标为：温度(24.0±2.0)℃，溶解氧大于5.0 mg/L，pH为7.83～8.31。暂养2周后分别在饥饿0(对照)、1、6、12、24、48和72 h时间点进行采样。

1.3 样品的采集

每个时间点采集6尾花鲈，采样前将实验鱼使用MS-222 麻醉剂(200 mg/L)麻醉。用2 mL一次性无菌注射器从鱼体尾静脉取血，放于1.5 mL分子管中置于4 ℃冰箱中暂存，采样结束后进行离心(4 ℃，5 000 r/min，10 min)，吸取上清后，迅速置于液氮中冷冻保存，随后转移至超低温冰箱(-80 ℃)中，用于后续的血清生化及激素指标测定。采集肝脏组织，用酒精棉球擦干表面血液后剪碎放入1.5 mL分子管中放入液氮中速冻，而后转移至-80 ℃冰箱中存储，用于肝脏抗氧化酶的测定。另取其胃和脑组织放入1.5 mL分子管中，放入液氮中，采样结束后放入超低温-80 ℃冰箱中保存，用于RNA提取。

1.4 血清生化及肝脏抗氧化指标的测定

使用BS-1800全自动生化分析仪(深圳迈瑞生物医疗电子股份有限公司)进行8个血清生化指标的测定，分别为谷丙转氨酶(ALT)、碱性磷酸酶(Alkaline phosphatase，ALP)、白蛋白(Albumin，ALB)、总蛋白(Total protein，TP)、总胆固醇(Total cholesterol，TC)、甘油三酯(TG)、葡萄糖(GLU)及乳酸脱氢酶(Lactate dehydrogenase，LDH)，所用试剂盒均购自深圳迈瑞生物医疗电子股份有限公司。

采用上海酶联生物科技有限公司的酶联免疫分析试剂盒进行血清激素指标胰岛素样生长因子1(Insulin-like growth factor 1,IGF-1)、皮质醇(COR)、三碘甲状腺原氨酸(Triiodothyronine,T3)和甲状腺素(Thyroxine,T4)的测定。

使用南京建成生物工程研究所的超氧化物歧化酶(SOD)测试盒和丙二醛(Malondialdehyde,MDA)测试盒分别进行肝脏SOD和MDA抗氧化酶指标活性的测定。

1.5 摄食调控相关基因的相对表达量分析

1.5.1 总RNA的提取和cDNA的合成 采用Trizol法提取样品中的总RNA。用NanoDrop ND-1000核酸测定仪(NanoDrop Technologies，美国)测定总RNA浓度，同时利用琼脂糖凝胶电泳检测RNA的完整性。使用PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser (Perfect Real Time)试剂盒(TAKARA，日本)去除基因组DNA和反转录为cDNA产物。

1.5.2 目的基因相对表达量的测定 从Genebank中获得花鲈的mtor(No.KJ746670)和s6k1(No.KJ746671)基因序列；同时从花鲈基因组(BioProject:PRJNA408177)中获得leptin和pomc基因序列，用Primer 5设计实时荧光定量PCR(qPCR)引物(见表1)。

表1 花鲈摄食调控相关基因实时荧光定量PCR引物Table 1 Primers for real-time qPCR of feed intake regulation related gene in Lateolabrax maculatus

摄食相关基因的相对表达量利用StepOnePlusTMReal-Time PCR系统 (Applied Biosystems，美国)进行检测，所用试剂为TB Green Premix Ex Taq GC (Perfect Real Time)试剂盒(TAKARA，日本)。qPCR体系为：SYBR Premix Ex Taq 10 μL，上、下游引物各0.8 μL，ROX reference dye (50×)0.4 μL，cDNA 2 μL，ddH2O 6 μL。程序为：第一步95 ℃ 预变性30 s；第二步95 ℃变性5 s，60 ℃退火30 s，共进行30个循环。以18s为内参基因，按照2-△△CT计算方法求得基因的相对表达量。

1.6 统计分析

实验数据使用EXCEL 2010、SPSS 22.0软件进行处理，通过单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan多重比较检验显著差异性。以P<0.05为显著性水平，所有数据均采用平均值±标准差(Mean±SD)表示。

2 结果

2.1 短期饥饿胁迫对花鲈血清生化指标的影响

短期饥饿胁迫对花鲈血清生化指标的影响见图1。由图1A可知，随饥饿时间的延长，花鲈血清ALT浓度呈先上升后下降再上升后下降的动态变化，在饥饿48和72 h时，ALT浓度显著低于0 h(P<0.05)。ALP浓度在饥饿0～12 h呈先下降后上升再急剧下降的趋势，饥饿12 h后，ALP浓度均显著低于0 h(P<0.05)(见图1B)。血清ALB浓度呈现先下降后上升再下降的趋势，除饥饿24 h外，各时间点ALB浓度均显著低于0 h(P<0.05)(见图1C)。血清TP浓度在饥饿72 h内无显著性变化(见图1D)。

(A：谷丙转氨酶；B：碱性磷酸酶；C：白蛋白；D：总蛋白；E：总胆固醇；F：甘油三酯；G：血糖；H：乳酸脱氢酶。图中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。A:Alanine aminotransferase;B:Alkaline phosphatase;C:Albumin;D:Total protein;E:Total cholesterol;F:Triglyceride;G:Glucose;H:Lactate dehydrogenase.Different letters indicate significant difference (P<0.05),the same below.)图1 短期饥饿胁迫对花鲈血清生化指标的影响Fig.1 Effects of short-term starvation on serum biochemical indices of Lateolabrax maculatus

由图1E可知，花鲈血清TC浓度随饥饿时间的增加呈先下降后上升再下降趋势，除12和24 h与0 h无显著差异外，其余各饥饿时间点的TC浓度均显著低于0 h(P<0.05)。饥饿1 h后，血清TG浓度呈先急剧下降后小幅度回升趋势，各时间点TG浓度均显著低于0和1 h(P<0.05)，在12 h达到最低 (见图1F)。由图1G可知，血清GLU浓度在0～12 h呈现显著下降趋势，在12～24 h浓度回升至0 h水平，24 h后又显著下降，48 h后GLU浓度显著低于0 h(P<0.05)。血清LDH浓度整体波动不大，除12 h显著低于0 h外(P<0.05)，在其余时间点与0 h无显著性差异(见图1H)。

2.2 短期饥饿胁迫对花鲈血清激素指标的影响

短期饥饿胁迫对花鲈血清相关激素的影响见图2。血清中IGF-1的浓度在饥饿后立即上升，于1～12 h显著高于0 h,12 h后浓度下降，在72 h时与0 h无显著性差异(见图2A)。饥饿1和6 h时，血清T3浓度显著高于0 h，而后各时间点浓度均显著低于0 h(P<0.05)(见图2B)。

由图2C可知，随着饥饿时间的增加，血清T4浓度呈先降低后升高的趋势，饥饿1和6 h时，其浓度显著低于0 h(P<0.05)，12 h后浓度逐渐升高，但与0 h无显著性差异。血清皮质醇浓度在饥饿后变化最为剧烈，在饥饿1 h时显著高于0 h(P<0.05)，而在6和24 h时，浓度达到最低值(低于0 h约5.55倍，P<0.05)，24 h后浓度逐渐恢复，于72 h恢复至与 0 h无显著差异(见图2D)。

(A：胰岛素样生长因子-1；B：三碘甲状腺原氨酸；C：甲状腺素；D：皮质醇。A:Insulin-like growth factor 1;B:Triiodothyronine;C:Thyroxine;D:Cortisol.)图2 短期饥饿胁迫对花鲈血清激素的影响Fig.2 Effects of short-term starvation on serum hormones in Lateolabrax maculatus

2.3 短期饥饿胁迫对花鲈肝脏抗氧化指标的影响

短期饥饿胁迫对花鲈肝脏SOD活力和MDA含量的影响见图3。随着饥饿时间的增加，肝脏SOD活力呈先升高后降低的趋势，饥饿后1、6和12 h，其活力显著高于0 h (P<0.05)，且6 h时活力最高，而后浓度逐渐降低，但与0 h无显著性差异(见图3A)。

饥饿后1～24 h，花鲈肝脏MDA浓度显著高于0 h，且6 h 达峰值。饥饿48 h时，肝脏MDA浓度显著低于其他时间点，达最小值(P<0.05)。饥饿72 h时，肝脏MDA浓度恢复至初始水平(见图3B)。

2.4 短期饥饿胁迫对花鲈摄食调控信号通路相关基因的影响

2.4.1 短期饥饿对外周leptin基因表达的影响 短期饥饿胁迫对外周leptin基因表达的影响见图4。随着饥饿时间的增加，在饥饿1和6 h时胃中leptin基因表达量显著低于对照组(P<0.05)。饥饿12 h时与0 h无显著性差异。饥饿24、48和72 h时表达量显著低于0 h(P<0.05)。

(A：超氧化物歧化酶；B：丙二醛。A:Superoxide dismutase;B:Malondialdehyde.)图3 短期饥饿对花鲈肝脏抗氧化指标的影响Fig.3 Effects of short-term starvation on antioxidant index in Lateolabrax maculatus

图4 短期饥饿对花鲈胃中leptin相对表达量的影响Fig.4 Effects of short-term starvation on the relative expression of leptin in the stomach of Lateolabrax maculatus

2.4.2 短期饥饿胁迫对中枢神经系统mTOR-S6K1-POMC摄食调控信号通路的影响 短期饥饿胁迫对中枢神经系统mTOR-S6K1-POMC摄食调控信号通路的影响见图5。由图5A可知，花鲈脑中mtor相对表达量在饥饿6 h时最高且显著高于0 h(P<0.05)，在饥饿72 h时表达量最低且显著低于0 h(P<0.05)。花鲈脑中s6k1的相对表达量呈先急剧升高后降低的趋势，在饥饿后1 h达到峰值,其相对表达量是0 h的7.16倍，在其余各时间点与0 h无显著差异(P<0.05)(见图5B)。花鲈脑中pomc的相对表达量在饥饿后24 h时最高，为0 h的4.00倍，且显著高于其他时间点，于72 h恢复至0 h水平(见图5C)。

(A：雷帕霉素靶蛋白基因；B：核糖体蛋白S6激酶1基因；C：阿片黑素促皮质激素原基因。A:mtor;B:s6k1;C:pomc.)图5 短期饥饿对花鲈脑中摄食调控相关基因表达的影响Fig.5 Effects of short-term starvation on relative mRNA levels of feed intake regulation-related genes in the brain of Lateolabrax maculatus

3 讨论

无论是在自然界中还是人工养殖的鱼类，都有可能因为食物或饲料短缺及环境变化等原因导致个体面临饥饿胁迫状态，而这会影响鱼类的多种生理活动。因此，研究在短期饥饿胁迫后相关的生理、生化指标的响应情况及相关基因的表达变化，对解析鱼类响应饥饿胁迫的生理响应及分子机制、指导养殖生产具有参考意义。

3.1 短期饥饿对花鲈血清生化指标的影响

ALT主要存在于肝脏细胞中，当肝脏细胞受损时，ALT进入血清，血清ALT浓度升高[8]。本实验结果显示饥饿后期花鲈血清ALT含量降低，这说明花鲈通过机体调节已逐渐适应饥饿条件，进入低代谢状态[9]。对菊黄东方鲀(Takifuguflavidus)[10]的研究表明，在饥饿达25 d时，菊黄东方鲀血清ALT活性没有显著变化。而对团头鲂(M.amblycephala)[3]和大黄鱼(Lari-michthyscrocea)[11]研究发现长期饥饿条件下，其血清ALT活性均增加。这表明，不同鱼类对饥饿条件的耐受能力不同，饥饿对鱼类血清ALT的影响可能与鱼的种类有关。本研究结果表明饥饿使花鲈血清ALP浓度下降，这可能是因为在饥饿条件下血清中GLU和TG含量降低，肠上皮细胞对ALP的吸收受到影响所致。ALP作为直接参与磷酸代谢过程的一类重要的代谢调控酶，影响鱼体吸收利用营养物质，对草鱼(Ctenopharyngodonidella)[12]和尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)[13]的研究结果显示饥饿使其ALP活性显著下降，与本研究结果一致。但是对鲇鱼(SilurusasotusLinnaeus)[14]研究结果显示饥饿对其血清ALP活性无影响。

血清TP分为ALB和球蛋白(GLOB)，白蛋白是血浆中一类重要的载体，球蛋白是重要的免疫抗体[15]。本实验结果显示饥饿对花鲈血清TP浓度无显著影响，而ALB浓度降低，因此血清球蛋白浓度升高。这可能是由于饥饿引起花鲈体内抗体增加，来应对饥饿条件。对刀鲚(C.nasus)[4]的研究结果表明在饥饿2 d时其血TP和GLOB浓度升高，与本研究结果相似。

本研究结果显示花鲈血清TC随饥饿时间的增加处于一种动态平衡，而血清TG的浓度明显降低。对尼罗罗非鱼(O.niloticus)[13]和吉富罗非鱼(O.niloti-cus)[16]的研究结果显示在饥饿试验期间，TC浓度无显著变化。这可能是因为这几种鱼类血清TC浓度不受饥饿条件的影响，其作用机理还有待进一步研究。花鲈应对短期饥饿胁迫时，TG含量急剧下降。对菊黄东方鲀(T.flavidus)[10]的研究结果显示饥饿时其血清TG含量呈下降趋势，与本研究结果相一致。这表明在饥饿条件下，花鲈可能会分解TG给机体供给能量，TG在花鲈响应短期饥饿胁迫时发挥重要作用。

GLU是鱼类主要的能量来源，主要有两条调节途径：糖原分解和糖异生。本实验中饥饿0～12 h血清GLU含量降低，这可能是饥饿条件下几乎没有糖原分解途径所导致，而在饥饿24 h时GLU含量恢复至0 h水平，可能是因为糖异生途径中脂肪和蛋白质异生成GLU，对血清GLU含量进行了补充。对刀鲚(C.nasus)[4]的研究结果表明在饥饿0～5 d时，其血清GLU含量显著降低，与本研究结果相似。这表明，GLU在鱼体应对饥饿胁迫时起重要作用。而对团头鲂(M.amblycephala)[3]、吉富罗非鱼(O.niloticus)[16]和瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrusvachelli)[17]的研究中发现在饥饿期间GLU含量无显著变化，表明其可能会适应性调节血糖含量，来维持正常的生理活动。本研究结果表明在饥饿后血清LDH含量先降低后升高，在12 h时达到最低，从GLU含量可以看出，在饥饿12 h时花鲈体内可能正在进行糖异生，糖异生途径以及饥饿前期的糖酵解途径消耗了大量的LDH。对齐口裂腹鱼(Schizothoraxprenanti)[18]的研究结果表明饥饿处理24 h使其血清LDH浓度降低，与本研究结果类似。这表明，LDH在鱼体应对饥饿胁迫时的糖酵解过程中发挥重要作用。

3.2 短期饥饿对花鲈血清激素指标的影响

IGF-1主要在肝脏中合成，在结构功能上与胰岛素相似，具有促进葡萄糖和脂肪酸吸收、降低血清中甘油三酯含量的作用[19]。本研究结果显示随着饥饿时间的增加，血清IGF-1浓度在饥饿12 h时最高，后降低到0 h 水平，这可能与12 h时血清中TG和GLU含量显著下降相关。而在虹鳟(O.mykiss)[20]、尼罗罗非鱼(O.niloticus)[13]和异育银鲫(Carassiusauratusgibelio)[21]中的研究结果与本研究结果不同，其血清IGF-1浓度分别在饥饿21、28和14 d时显著降低。

甲状腺激素包括T3和T4，参与生长、繁殖、发育、能量代谢等多种生理活动[22]。研究结果显示，随着饥饿时间的增加，花鲈血清T3浓度先增加后减少。对黑鲷(Acanthopagrusschlegelii)[23]的研究结果显示，饥饿使其血清T3水平显著降低，这与本研究结果相同，表明鱼类会通过降低血清T3浓度来应对饥饿。本研究结果显示饥饿72 h时花鲈血清T4浓度仍维持在起始水平，这可能是由于饥饿时间太短，对T4的影响还不显著所致。

皮质醇被称为应激激素，在机体处于应激、饥饿或营养不良状态下，其浓度会升高。本实验结果显示在饥饿1 h时皮质醇浓度显著增加，可能由于饥饿迅速引起了花鲈的应激反应，皮质醇浓度的增加能促进蛋白质的分解和减少脂肪的储存来响应饥饿胁迫。对刀鲚(C.nasus)的研究发现，在饥饿2 d时血清皮质醇迅速上升，到第5天达到最大值[4]。而对舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)和黑点海鲷(Pagellusbogaraveo)[24]的研究发现饥饿不会导致其血清皮质醇水平的变化。这表明饥饿对鱼类血清皮质醇浓度的影响可能因种类而异。

3.3 短期饥饿对花鲈肝脏抗氧化指标的影响

MDA是脂质过氧化物，会引起蛋白质、核酸等生命大分子的交联聚合，且具有细胞毒性。SOD是机体内重要的抗氧化酶，能消除链反应引发阶段的自由基及其他引发剂，SOD活力的高低间接反映机体消除自由基的能力，MDA含量高低也间接反映了机体细胞受自由基攻击的严重程度[25]。

在本研究中，随着饥饿时间的增加，花鲈肝脏SOD及MDA的活力均先升高后降低。MDA在饥饿24 h内活力升高，在48 h达最小值，说明花鲈在饥饿胁迫时处于氧化应激状态。SOD活力升高提高了花鲈抗氧化能力来适应饥饿条件，并修复氧化损伤，因此推测在饥饿48 h时MDA基本被消除。饥饿72 h时MDA和SOD活力与0 h均无显著差异，说明饥饿3 d对花鲈的抗氧化能力没有显著影响。对异育银鲫(C.auratusgibelio)幼鱼的研究发现，在饥饿1 d时SOD活力显著下降[26]。对方斑东风螺(Babyloniaareolata)[27]的研究中发现，在饥饿25 d前SOD活力逐渐增强，到40 d时SOD含量显著降低。这说明饥饿对水生生物抗氧化能力的影响因种类而异，但是长期饥饿会导致生物抗氧化能力的降低，必然打破机体氧化和抗氧化平衡。

3.4 短期饥饿对花鲈摄食调控信号通路的影响

瘦素在哺乳动物和鱼类中均被证实是一种多功能的激素，不仅参与调控摄食和机体能量，还参与生长繁殖，发育和应激应答[28-29]。瘦素可发出脂肪储存饱和信号，经外周传入中枢神经系统，个体随之发生减少摄食和增加能量消耗的生理过程[6]。胃是瘦素的主要来源,胃内的瘦素水平主要受营养状态的管理。已有研究报道，饥饿胁迫使南亚野鲮(Labeorohita)[6]和齐口裂腹鱼(S.prenanti)[30]肝脏中leptin基因表达下调。而本研究结果显示，饥饿12 h时胃leptin基因表达量增加，可能是因为此时花鲈GLU和TG含量降低处于高代谢状态；花鲈饥饿48和72 h后，外周组织胃leptin基因表达量显著降低，可能是因为花鲈会通过降低代谢率来储存脂肪以应对饥饿条件。

外周组织负责感应机体能量状态，能够将所产生的食欲通过内分泌途径传递至中枢神经系统，最终由下丘脑对这些内分泌信号进行整合，通过神经信号调控食欲相关因子对摄食进行动态调节。mTOR作为生长因子和营养信号的整合器，其在机体能量和代谢调控过程中起着重要作用[31-32]。S6K1为mTOR调控蛋白翻译的下游效应器，其磷酸化是mTOR活性启动的一个标志，此外激活的S6K1能够增加其生热作用，影响机体的能量代谢[33]。本研究结果显示花鲈脑中mtor的表达量在饥饿后呈现先升高后降低的趋势，说明mTOR在机体能量感知方面有重要作用。s6k1表达量在饥饿1 h时显著增加，其分子磷酸化水平上升，后一直处于低表达水平，说明饥饿会降低其磷酸化水平。对虹鳟(O.mykiss)的研究显示，经过Leptin处理后其摄食行为受到抑制，pomc表达上调[7]。在本研究中，pomc在饥饿24 h时表达量显著增加，可能是由于12 h时胃leptin基因表达量增加所致。在48和72 h时，pomc又恢复到初始水平，可能是饥饿使花鲈处于低代谢状态，s6k1磷酸化水平降低，pomc表达下调降低能量消耗。

4 结语

本文主要研究了花鲈面临短期饥饿时的生理及分子响应机制，聚焦生理生化指标以及摄食调控通路Leptin-mTOR-S6K1-POMC的基因表达变化。研究结果表明，在血清生化水平上，花鲈通过降低血清ALT、ALP、ALB、TC、TG、GLU和T3的浓度来响应短期饥饿胁迫，TP则无明显变化。在应对短期饥饿胁迫过程中，花鲈肝脏抗氧化酶指标SOD和MDA活性整体呈现先上升后下降的趋势。在分子水平上，花鲈通过调控胃中leptin基因相对表达量的变化，脑中mtor、s6k1和pomc基因先升高后降低的表达水平来应对短期饥饿。因此，花鲈可通过调控血清生化指标、肝脏抗氧化酶活性及摄食调控通路相关基因的表达来共同响应短期饥饿胁迫。