机直播杂交籼稻结实期物质转运与不同粒位米质的关系

李波 颖菡 孙永健* 邢梦文 李飞杰 刘芳艳 杨志远 徐富贤 马均

（1四川农业大学水稻研究所/作物生理生态及栽培四川省重点实验室，成都611130；2四川省农业科学院水稻高粱研究所，四川 德阳618000；第一作者：li742681930＠163.com；*通讯作者：yongjians1980＠163.com）

近年来，水稻机直播凭借其省工省力和节本高效等优势顺应了轻简化栽培的潮流，应用面积逐年扩大[1]。但与其他种植方式相比，也存在一些问题：品种与播期不配套，全苗质量难以保证，容易生长杂草，群体肥水调控难，易倒伏等[2]。前人对于机直播杂交籼稻品种筛选[3]、用种量[4-5]、肥料运筹[6]、产量及米质[6-7]，尤其是垩白和食味品质[8-9]等方面进行了大量研究，结果表明，垩白是由内部遗传因素与外部环境综合作用的结果[10-11]；稻米垩白及食味品质品种间存在较大差异，庞华莒[12]研究表明，常规稻的垩白及食味品质优于杂交稻，两系杂交稻又优于三系杂交稻。但是同一品种穗上不同粒位籽粒因灌浆速度和灌浆时间不一致，垩白及食味品质存在差异。董明辉[13]研究发现，一次枝梗上的籽粒米质优于二次枝梗，强势粒优于弱势粒，穗上、中部优于下部。有研究表明，茎叶物质输出和转运率与氮肥施用量有关，随着施肥量增加，茎叶物质输出率和转运率增加，垩白降低，食味品质下降；结实期茎叶物质输出与转运和稻谷产量呈正相关[14-15]。但是对机直播杂交籼稻结实期物质转运与米质的关系研究较少，尤其针对结实期物质转运与穗部不同粒位籽粒米质关系的研究更是鲜见报道。为此，本研究在机直播条件下，选用8个西南地区适应性强的杂交籼稻品种为供试材料，分析品种间产量的差异性及结实期物质转运对穗部不同粒位籽粒米质的影响，以期为机直播杂交籼稻优质高产品种筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019—2020年在四川农业大学崇州试验基地（30°33′N，103°38′E；海拔520.6 m）进行，试验地土壤为沙壤土，耕层土壤（0～20 cm）有机质含量26.8 g/kg、全氮1.87 g/kg、速效磷26.9 mg/kg、速效钾107.4 mg/kg。选用生育期基本一致的8个籼稻品种F优498、旌优华珍、宜香优2115、德优4727、隆两优534、韵两优332、晶两优534、Y两优1号为试验材料。

1.2 试验方法

播期均为4月23日，利用世达尔直播机（型号为2BDXS-10CP）进行播种，播种量30.0 kg/hm2，行间距为25 cm×20 cm。氮肥用量折纯N 150 kg/hm2，按基肥∶蘖肥∶穗肥=4∶3∶3施用，磷肥（过磷酸钙）用量75kg/hm2（折P2O5）作基肥一次性施用；钾肥（氯化钾）用量150 kg/hm2（折K2O），按基肥∶穗肥=5∶5施用。基肥于播前1 d施，蘖肥于播后25 d施，穗肥于播后68 d施。其他田间管理措施同当地高产田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 结实期物质积累及转运

在抽穗及成熟期各小区按平均茎蘖数取代表性稻株5丛，分成茎鞘、叶片、穗，于105℃杀青30 min，后于80℃下烘干至恒质量，按杨建昌等[16]方法测定茎鞘（叶）物质输出率和物质转换率。

1.3.2 考种和计产

成熟期各小区调查代表性稻株50丛，计数有效穗数，并计算平均值。收获时，随机取10丛（每丛茎蘖数为各小区的平均茎蘖数）为1个样本，室内考种，测定穗粒数、穗实粒数、千粒重，计算结实率等性状。各小区实割15 m2（7.5 m×2 m）面积稻株测产（谷物水分含量为13.5%）。

1.3.3 米质

收获时各小区选取代表性稻穗300穗（抽穗时选择开花时间、穗型大小相对一致的穗子挂牌标记），参考陈培峰等[17]不同粒位划分法并略有改进（图1），将其中100穗分为上、中、下部（按照枝梗数均分，上中下各3个枝梗）分样脱粒保存；另100穗按一次和二次枝梗分样脱粒保存；最后100穗按强、弱势粒（从上向下第1个枝梗的一次枝梗除第2粒为强势粒，从下往上3个枝梗的二次枝梗除上部第1粒为弱势粒）分样脱粒保存。样品自然阴干2个月，风选、去杂后，根据GB/T 17891-1999测定垩白粒率和垩白度；用日本生产的SATAKE食味仪测定食味值。

图1 水稻穗部粒位划分

1.4 数据分析

用Excel和SPSS 24.0软件进行数据处理和分析，多重比较采用最小显著差异法（LSD）。

2 结果与分析

2.1 品种间产量及其构成因素比较

由表1可知，F优498、旌优华珍、宜香优2115产量较高，平均产量10 662.0 kg/hm2，品种间产量差异不显著；德优4727、隆两优534、韵两优332产量次之，平均产量9 857.9 kg/hm2；晶两优534、Y两优1号较低，平均产量8 464.3 kg/hm2。从产量构成因素来看，各品种间产量构成因素差异较大且各有特点，F优498有效穗数相对低，但每穗实粒数最高，千粒重也较高，最终表现高产；旌优华珍的高产得益于较高的总颖花数；宜香优2115在保证一定颖花数的前提下，具有较高的结实率和千粒重，也达到较高的产量。综合比较各品种产量构成因素表明，具有较高的颖花数和千粒重是机直播高产品种的主要特征。

表1 不同杂交籼稻品种机直播产量及构成因素比较

2.2 品种间结实期营养器官物质积累与转运

由表2可知，高产品种F优498结实期干物质积累量和叶片物质转运量、输出率及转换率最高；宜香优2115结实期干物质积累量与F优498差异不显著，但茎鞘物质转运量、输出率及转换率显著高于F优498。高产品种较低产品种结实期干物质积累量、茎鞘物质输出率及转换率、叶片物质输出率及转换率分别高20.83%、6.25%、9.43%、14.48%、14.90%。表明具有较高茎鞘和叶片物质输出率及转换率是机直播高产品种另一共性特征。

表2 不同杂交籼稻品种机直播结实期干物质输出及转运比较

2.3 品种间穗部不同粒位籽粒米质比较

2.3.1 强、弱势粒

由表3可知，不同品种强、弱势粒垩白性状及食味值差异显著。强势粒垩白度和垩白粒率均不同程度低于弱势粒，而食味值均高于相对应的弱势粒；就垩白性状而言，隆两优534强势粒垩白度和垩白粒率最低；结合产量来看，高产品种F优498强、弱势粒垩白性状值大，而旌优华珍和宜香优2115垩白粒率及垩白度均显著低于F优498。就食味值而言，宜香优2115强、弱势粒食味品质均不同程度高于其他品种，旌优华珍虽然垩白性状值低，但其食味值显著低于宜香优2115。

表3 不同杂交籼稻品种机直播强、弱势粒垩白性状及食味品质比较

2.3.2 一、二次枝梗籽粒

由表4可知，不同品种间一、二次枝梗籽粒垩白度、垩白粒率及食味值差异显著。一次枝梗籽粒垩白度和垩白粒率均不同程度低于二次枝梗籽粒，食味值均高于相对应的二次枝梗籽粒；就垩白性状而言，不同品种间差异要比强、弱势粒间差异大，仍以隆两优534强势粒垩白度和垩白粒率最低，但一、二次枝梗籽粒食味值的差异降低，虽然宜香优2115食味值较优，但与旌优华珍、德优4727、隆两优534相比差异不显著。

表4 不同杂交籼稻品种机直播一、二次枝梗籽粒垩白性状及食味品质比较

2.3.3 穗上、中、下部籽粒

由表5可知，穗上部籽粒垩白度、垩白粒率均不同程度低于穗中部和下部，食味值均不同程度高于穗中部和下部；穗中部和下部米质特征品种间存在差异，旌优华珍、隆两优534、韵两优332穗下部籽粒垩白度、垩白粒率、食味值优于穗中部籽粒，德香4727穗下部籽粒食味值也优于穗中部籽粒。就不同品种食味值来看，宜香优2115穗上、中、下部粒位籽粒食味品质均不同程度高于其他品种。

表5 不同杂交籼稻品种机直播穗上、中、下部籽粒垩白性状及食味品质比较

2.4 结实期物质转运与不同粒位籽粒米质的关系

由表6可知，茎鞘物质输出率及转换率与不同粒位籽粒垩白粒率、垩白度呈显著或极显著负相关（r=-0.66*～-0.85**），其中尤以茎鞘物质输出率与强势粒垩白性状相关性最显著（r=-0.85**）。除一次枝梗和穗上部外，茎鞘物质输出率及转换率与不同粒位籽粒食味值呈显著或极显著正相关（r=0.67*～0.86*）。叶片物质输出率及转换率与强、弱势粒垩白粒率和垩白度，以及穗中部垩白粒率呈显著正相关（r=0.68*～0.75*），与不同粒位食味值呈负相关关系。表明对于不同粒位米质的影响，茎鞘物质输出率及转换率与叶片物质输出率及转换率作用相反，提高茎鞘物质输出率及转换率是改善穗部不同粒位籽粒米质的关键。

表6 结实期物质转运与不同粒位籽粒米质相关性分析

3 讨论

3.1 机直播杂交籼稻品种间产量构成因素及结实期物质积累与转运

前人对于直播稻产量构成因素之间的相互关系研究较多。郭长春等[18]研究认为，总颖花数过多会导致千粒重降低，从而影响产量；而有的研究认为，直播稻产量受有效穗数的影响较大，有效穗越多产量则越高[7，19-20]。本研究结果表明，直播稻产量主要受到总颖花数和千粒重的影响。在保证结实率的情况下，增加总颖花数并提高千粒重是机直播水稻获得高产的重要途径。前人研究认为，高产品种在物质积累量和转运率方面显著大于低产品种[21-23]。本研究表明，抽穗后干物质积累量高的品种产量也高，茎鞘、叶片和穗部干物质积累量高的品种在产量方面均大于干物质积累量低的品种，同时，高产品种茎鞘和叶片物质输出率和转运率也高于低产品种，表明高产品种在平衡和协调源库关系方面比低产品种更具有优势。至于机直播高产杂交籼稻品种的源库关系转运机制，还需要进一步研究。本研究还发现，叶片物质输出率和转换率与籽粒垩白呈正相关，与食味值呈负相关，茎鞘物质转运刚好相反，说明叶片物质输出率和转运率高会使米质变差，但叶片物质输出率和转运率高也是直播稻高产的重要指标之一，由此可以看出，稳定叶片物质输出率和转运率，提高茎鞘物质输出率和转运率是机直播获得优质高产的关键。

3.2 机直播杂交籼稻品种间穗部不同粒位米质与结实期物质转运的关系

水稻穗部不同粒位籽粒的灌浆时间与充实度不一致，造成了品质存在差异[24-25]。稻米品质除受自身遗传因素影响外，还受到外界环境因素的影响，如秸秆还田对改善稻米品质有一定作用[17，26]，光照强度对于米质的影响因不同品种及粒位不同具有差异[27]。本试验结果表明，与弱势粒相比，强势粒垩白度及垩白粒率低、食味值高，究其原因是由于强势粒较弱势粒灌浆充实度好，蛋白质结构紧凑[28-29]。相关性分析表明，强、弱势粒米质主要受到茎鞘物质输出率及转换率影响，其次是叶片物质输出率。在垩白度、垩白粒率及食味值方面，一次枝梗籽粒均优于二次枝梗籽粒，可能一、二次枝梗籽粒的米质主要受到茎鞘物质输出率的影响。董明辉等[30]研究表明，一次枝梗籽粒灌浆时间早于二次枝梗籽粒，通过施肥和栽培措施的改良能有效提高二次枝梗籽粒的米质。陈新红等[31]认为，稻穗谷粒充实度上部优于中部，中部优于下部。而本试验结果表明，穗上部籽粒米质最优，中部和下部不同品种存在一定差异，相关性分析表明，穗上、中、下部米质主要受到茎鞘物质输出率的影响，强、弱势粒籽粒米质与茎鞘物质输出率及转换率相关系数绝对值较高。不同粒位籽粒米质受茎鞘物质转运的影响大于叶片物质转运，但结实期叶片物质转运多的品种米质相对较差，适当降低叶片物质输出率和转换率对于改善稻米品质可能有一定作用。

4 结论

具有较高的颖花数和千粒重，且结实期具有较高的叶片物质输出率和转换率，是机直播高产品种的主要特征；而提高结实期茎鞘物质转运率及转换率可进一步改善不同粒位籽粒米质。机直播杂交籼稻强势粒、一次枝梗籽粒垩白度和垩白粒率均低于弱势粒和二次枝梗籽粒，食味值均高于相对应的弱势粒及二次枝梗籽粒；穗上部籽粒米质均不同程度优于穗中部和下部籽粒，但穗中部和下部米质特征品种间存在显著差异。宜香优2115作机直播稻在产量及米质方面综合表现好，适宜作为机直播稻品种。