不同追氮模式对直播稻根系生理性状和产量的影响

付 景，王亚，杨文博，尹海庆，王越涛，白涛，王付华，王生轩

（河南省农业科学院 粮食作物研究所，河南 郑州 450002）

随着城镇化、工业化的发展和土地集约化经营步伐的加快，农村劳动力向城市大规模转移，水稻轻简化栽培逐渐取代传统的手工栽插[1]。近年来，水稻直播栽培因省去了育秧、移栽环节，减轻了劳动强度，提高了劳动生产率，省工节本，越来越受稻农青睐[2]。氮素在水稻栽培过程中起着至关重要的作用，其施用量和施用模式对水稻生长发育及产量影响较大[3-4]。在生产中，水稻直播栽培常因重施基蘖肥，前期生长过旺，群体较大，穗粒结构失调，有效穗数、实粒数和千粒质量等下降导致减产[5-6]。氮素供应对水稻根系的形成及分布有非常明显的影响[7]。氮肥供应不足时，水稻根系在土壤中分布的范围扩大，植株瘦弱，高度减小，产量降低；氮肥供应过量时，水稻根系的分枝数减少，根系干质量下降，植株高度、基部节间长度均增加，节间充实度减小，抗倒伏性能下降[8]。氮肥运筹是水稻高产高效配套栽培技术的重要基础。基肥氮素施用量较高对水稻分蘖有一定的促进作用，但易使群体过大，有效茎蘖数个体较小，无效生长量大，水稻生育后期氮肥供应不足，不利于产量的增加和氮肥利用率的提高。在适宜施氮量的情况下，直播稻的有效穗数和穗粒数直接影响其群体产量；随施氮量增加，有效穗数和穗粒数也增加，千粒质量和结实率却降低，产量下降[9]。氮肥适当后移能减少直播稻的无效分蘖、增加功能叶的叶绿素含量，增施穗肥可显著提高群体光合效率和氮肥利用率[10]。前人关于氮肥运筹对直播稻的产量、品质、倒伏及氮肥利用率的影响研究较多[4，7，11]，而有关相同施氮量条件下水稻拔节后不同追氮模式对根系生长及产量的影响研究尚未见报道。为此，在前期对直播稻施氮量研究的基础上[12]，选择全生育期施氮量270 kg/hm2，以河南省沿黄稻区主推的直播稻品种郑旱9号和郑旱10号为试验材料，研究拔节后不同追氮模式对直播稻根系生理性状和产量的影响，对进一步挖掘直播稻高产潜力和氮肥高效利用的栽培技术具有重要的理论价值和实践意义。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2017 年在河南省现代农业研究开发基地（新乡市平原新区，113°40′E、35°00′N）进行。无前茬作物，土壤类型为砂壤土，0～20 cm 耕层土壤（风干样品）含有机质16.8 g/kg、碱解氮66.9 mg/kg、速效磷18.6 mg/kg、速效钾114.7 mg/kg。

供试材料为直播稻品种郑旱9 号和郑旱10 号，均属粳型常规旱稻品种，在河南省沿黄稻区作麦茬旱稻种植，郑旱9 号生育期为119 d，千粒质量为29.6 g；郑旱10 号生育期为118 d，千粒质量为28.1 g。供试氮肥为尿素（含N 45%），磷肥为过磷酸钙（含P2O513.5%），钾肥为氯化钾（含K2O 52%）。

1.2 试验设计

2 个直播稻品种生长中后期均设置3种追施氮模式，基蘖肥：促花肥：保花肥分别为6∶4∶0（T1）、6∶2∶2（T2）、6∶0∶4（T3），具体施肥量见表1。分蘖肥在5～6 叶期追施，促花肥在穗分化始期（叶龄余数3.5）追施，保花肥在颖花分化期（叶龄余数1.5）追施，以生长中后期不追施氮处理为对照，所有处理基蘖肥施用量均相同，分蘖肥（纯氮）施用量均为54 kg/hm2，基肥均为尿素240 kg/hm2（折合纯氮108 kg/hm2）、过磷酸钙 105 kg/hm2、氯化钾225 kg/hm2。小区种植面积为5.5 m×4.2 m，随机区组排列，重复3次。小区间用插地板隔离，试验地边缘起埂包膜，以防串水串肥。6月9日播种，条播，行距为20 cm，郑旱9 号播种量为180 kg/hm2，郑旱10号播种量为150 kg/hm2。全生育期水分管理按常规高产栽培，严格控制病虫草害。

表1 追施氮时期及用量Tab.1 Topdressing period and amount of nitrogen kg/hm2

1.3 测定项目及方法

1.3.1 净光合速率 分别于抽穗期和抽穗后10、20、30 d，每小区随机选取5株，于9：00采用美国LICOR 公司生产的便携式光合测定仪LI-6400测定所选植株剑叶的净光合速率，叶室中CO2的浓度为380 μmol/mol，测定时使用红蓝光源，光量子通量密度为1 400 μmol/(m2·s)，温度为28～30 ℃。

1.3.2 根系生理性状 于测定叶片净光合速率的相同时期取根系样品。取样前考察每小区2行的茎蘖数，以确保所取样品具有代表性，根据平均茎蘖数每小区取3个0.5 m 长区域的稻株，剪掉地上部分后用取根器取出根系，将根系装于孔径212 μm 的筛网袋中，用根系冲洗装置将根系冲洗干净。3 个根系样品中，1 个样品用来测定根干质量；1 个样品采用α-NA 法测定根系氧化力[13]，并参考文献[14]的方法测定根系生长素、玉米素+玉米素核苷含量；另外1 个样品采用甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收面积和根系活跃吸收面积[15]。

1.3.3 产量及其构成因素 直播稻收获时，每小区分别取3行1 m长区域稻株考察穗数、穗粒数、结实率和千粒质量。每小区取4 m2实收计产（除去边行）。

1.4 数据处理

采用统计软件SPSS 16.0 进行数据分析，采用Excel 2007进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同追氮模式对直播稻剑叶净光合速率的影响

由图1 可见，直播稻郑旱9 号和郑旱10 号的剑叶净光合速率在抽穗后随生育进程的推进而下降。其中，抽穗期和抽穗后10 d，2 个直播稻品种的剑叶净光合速率均表现为T2＞T1＞T3＞T0，且各处理间差异显著；抽穗后20 d 和抽穗后30 d，2 个直播稻品种的剑叶净光合速率均表现为T2＞T3＞T1＞T0，T1和T3处理间差异不显著，其他处理间差异均显著。

2.2 不同追氮模式对直播稻根系生理性状的影响

2.2.1 根干质量 郑旱9 号和郑旱10 号的根干质量在抽穗后随生育进程的推进而减小（图2）。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，郑旱9号和郑旱10号的根干质量均表现为T2＞T1＞T3＞T0，且各处理间差异显著。

2.2.2 根系氧化力 由图3 可见，郑旱9 号和郑旱10 号的根系氧化力在抽穗后随生育进程的推进而降低。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，2 个直播稻品种的根系氧化力均表现为T2＞T1＞T3＞T0，且各处理间差异显著。

2.2.3 根系激素含量 郑旱9 号和郑旱10 号的根系生长素含量在抽穗后随生育进程的推进而减小，且从抽穗期至抽穗后10 d 下降幅度较大（图4）。2个直播稻品种根系玉米素+玉米素核苷含量则随生育进程的推进先增加后降低，抽穗后10 d 达到最大，抽穗后10 d 至抽穗后20 d 迅速下降（图5）。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，郑旱9号和郑旱10号的根系生长素含量和根系玉米素+玉米素核苷含量均表现为T2＞T1＞T3＞T0，且各处理间差异显著。

2.2.4 根系吸收面积 由图6—7 可以看出，郑旱9号和郑旱10 号的根系总吸收面积和根系活跃吸收面积在抽穗后均随生育进程的推进而减小，且抽穗期至抽穗后10 d 下降幅度较大。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，2 个直播稻品种的根系总吸收面积和活跃吸收面积均表现为T2＞T1＞T3＞T0，且各处理间差异显著。

2.3 不同追氮模式对直播稻产量及其构成因素的影响

由表2 可见，不同追氮模式对直播稻郑旱9 号和郑旱10 号的穗数均没有显著影响，而对穗粒数、结实率、千粒质量和产量则均有不同程度的影响。郑旱9 号和郑旱10 号的穗粒数均表现为T2＞T1＞T3 ＞T0，T1 与T2 处理间差异不显著，其他处理间差异显著；结实率均表现为T2＞T3＞T0 ＞T1，T1 与其他处理间差异显著，而其他处理间均无显著差异；千粒质量表现为T2＞T1＞T0 ＞T3，T3 与其他处理间差异显著，而其他处理间均无显著差异；产量均表现为T2＞T1＞T3 ＞T0，各处理间差异显著，其中，郑旱9号的T2、T1、T3 处理分别比T0 处理增产41.4%、28.2%、12.8%，郑旱10 号的T2、T1、T3 处理分别比T0 处理增产40.7%、31.6%、17.3%。相同处理条件下，郑旱10号的产量高于郑旱9号。

表2 不同追氮模式直播稻产量及其构成因素Tab.2 Grain yield and its components of direct seeding rice under different nitrogen application models

3 结论与讨论

在直播稻生长发育过程中，重施基蘖肥会使直播稻早期过度生长，群体过大，后期穗粒结构异常，影响产量潜力的发挥[16]。前期适当减少氮肥供应量可降低田间无效分蘖的发生，促进有效分蘖的快速生长；合理的氮肥供应可以促进水稻群体增长，利于水稻穗部生长发育，有效调节源库关系，提高水稻生育后期群体光合生产力，协调水稻产量构成，从而实现直播稻产量最大化[17]。追施氮肥过早易引起群体过大，生育后期器官衰老退化，氮肥利用效率低下，进而导致水稻生长营养供应不足，干物质积累减少，后期追施氮肥也不能够提供足够的养分，降低了肥料效率[5]。水稻干物质积累是光合作用形成的最终产物，直接决定了产量的高低。且干物质积累量与施氮水平呈抛物线关系[18]。与重施基蘖肥、轻施穗肥的氮肥运筹方式相比，前氮后移能明显促进水稻干物质积累[19]。本研究结果表明，抽穗后郑旱9 号和郑旱10 号的根干质量随生育进程的推进减小，在抽穗期及抽穗后10、20、30 d，根干质量均表现为T2＞T1＞T3＞T0。郑旱10 号的根干质量高于郑旱9 号。说明在施氮量270 kg/hm2条件下，基蘖肥供应量相同时，水稻生长中后期分次适时追施氮肥利于抽穗后根干质量的形成，根系生长得到了改善，从而促进地上部生物量提高，抽穗期至成熟期生物量的提高使水稻获得高产。

水稻根系在养分吸收和产量形成中起着极为重要的作用[20-21]，并受氮肥管理的影响，适当增加氮肥用量有利于根系氧化力的提高，可有效延缓根系衰老[22]。在抽穗期和成熟期，根系氧化力与最终产量呈极显著正相关[23]。水稻灌浆结实期颖花根活量（根质量×根系活力/单位面积颖花量）与籽粒的灌浆强度、结实率、千粒质量均呈显著正相关，增加颖花根活量是提高结实率和千粒质量的有效途径[24]。根系氧化力是根系生理活性的重要指标[25]。生长素可调节核酸参与蛋白质的合成，促进细胞伸长、灌浆和同化物向籽粒运输。玉米素+玉米素核苷主要在根系中合成并运转到地上部分器官，可促进细胞分裂，延缓植株衰老。本研究结果表明，直播稻郑旱9号和郑旱10 号在抽穗期至抽穗后30 d 的根系氧化力、生长素含量、根系总吸收面积和活跃吸收面积均呈下降趋势，玉米素+玉米素核苷含量则在抽穗期至抽穗后10 d 均呈上升趋势，之后均下降。上述根系生理性状均表现为T2＞T1＞T3＞T0。氮素供应量对根系氧化力影响较大，生育中期适当施用氮素可提高根系氧化力[26]。水稻生育中期合理施氮、后期补施氮肥可明显增强生育后期根系活力；如果水稻生育中期不施氮肥，后期补施再多氮肥也不能提高根系活力[22]。因此，可通过拔节后不同追氮模式和追施量来增加水稻根系氧化力、生长素含量、玉米素+玉米素核苷含量、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积，增强根系活力，延缓根系衰老，促进地上部与地下部协调生长，提高产量。

合理施用氮肥是直播稻产量潜力发挥的重要途径。氮肥施用模式和施用比例对直播稻产量至关重要，氮肥后移和注重追肥可提高直播稻产量[27]。本研究结果表明，在施氮量270 kg/hm2条件下，基蘖肥供应量相同，水稻生长中后期不同追氮模式对2个直播稻郑旱9 号和郑旱10 号的穗数无显著影响，郑旱9 号和郑旱10 号的穗粒数均表现为T2＞T1＞T3＞T0，结实率均表现为T2＞T3＞T0＞T1，千粒质量均表现为T2＞T1＞T0＞T3，产量均表现为T2＞T1＞T3＞T0。同一处理条件下，郑旱10 号的产量高于郑旱9号。施氮量为270 kg/hm2时，拔节后不同追氮模式促使郑旱9 号和郑旱10 号的穗粒数发生了较大的改变，从而导致产量发生变化，穗粒数的增加对产量的贡献大于结实率和千粒质量。拔节后不同追氮模式下郑旱9 号和郑旱10 号结实率和千粒质量的变化可能受到基蘖肥和穗粒数的影响，当穗粒数较少时，即使水稻生长中后期较少的氮素供应也能够满足结实率和千粒质量的需求，具体的原因有待进一步深入研究。