不同种源闽楠种子特征研究

王黄倚君，汤行昊，吴俊杰，范辉华，张 娟，黄 宇

（1.云南大学·生态与环境学院，云南 昆明650091；2.福建省林业科学研究院·福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室，福建 福州350012）

闽楠(Phoebe bournei(Hemsl.)Yang)为国家Ⅱ级保护植物，广泛分布于福建、浙江、江西、广东、广西、贵州、湖北、湖南等省区，是我国特有的高档经济用材树种[1]。其木质幽香，剖面更有闪光点或金色丝线，有的形成天然山水人物图案，纹理美观大方，有金丝楠之美誉。闽楠木材质地温润柔和，重量、硬度及强度适中，纹理美观，色泽光亮，干缩性小，更有金丝闪耀，幽香醉人，虫蚁不侵，千年不腐，历来为宫延御用珍材[2-5]。由于闽楠用途广泛和经济价值巨大，其野生资源已遭到严重破坏，天然林资源几近枯竭[6]。因此，培育闽楠苗木，营建闽楠人工林以解决闽楠资源短缺开始引起人们的极大兴趣与关注[7]。我国楠属树种的良种选育都相对滞后，种苗繁育方法仍以常规的种子繁殖为主，且所用种质资源多为未经选择的。目前有关闽楠的研究多集中在种苗繁育、造林技术、种群生态与空间分布格局以及人工林近自然经营等方面[8-13]，而对闽楠良种选育及遗传多样性研究有着重要意义的种质资源收集及种质特性研究则尚未见报道。为此，项目组采用实地采种和种质资源互换的方式收集闽楠种质资源，测定各种质资源的种子长、宽、千粒重等性状指标，分析不同种子性状间的差异，探讨其与采种母树胸径、树高等生长性状及经度、纬度、海拔等地理因子之间的内在联系。以期为筛选出优质的闽楠种质资源，以及进一步研究闽楠遗传多样性奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料来源

通过查阅已有的介绍闽楠分布的文献，确定闽楠在全国的分布地区和范围。在闽楠种质资源较为丰富的4省10地选择采种点并进行实地调查和采种，共设置130个采种点，同市县采种母树间间隔50 m以上。130份闽楠种质资源分别来自贵州、湖南、广西、福建等4个省区。其中贵州采种1份、湖南13份、广西16份、福建100份；福建的闽楠种质资源主要来自南平地区和三明地区，其中南平地区59份，三明地区41份；广西的闽楠种质资源均来自桂林市，其中桂林市全州市9份，桂林市资源县4份，桂林市富川县3份；湖南的13份闽楠种质资源均来自永州市金洞县；贵州的1份闽楠种质资源来自黔东南苗族侗族自治州从江县。将130份种质资源分成GZ（贵州省）、GX（广西壮族自治区）、HN（湖南省）、NP（福建省南平市）、SM（福建省三明市）等5类，每一类按照采样顺序分别在种源地编号后顺序编号（例如：SM14为福建省三明市采集的第14份闽楠种质资源）。

1.2 采种方法

于2016年11月－12月，在各采种点确定采种母树，并对各采种母树进行单株采种。所采种母树应为当地闽楠林分的优势木或亚优势木。采种时测定并记录好采种母树所处位置的经度、纬度、海拔以及母树的胸径、树高、枝下高、东西冠幅、南北冠幅和通直度。

1.3 种子测量

将采集的种子洗净，于阴凉处晾干。采用游标卡尺测量每份种质资源的种子长、宽。用电子天平测量种子的千粒重。

1.4 数据处理

采用Excel 2007进行数据整理，采用DPS 7.05进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同地域闽楠种质资源种子长、宽、千粒重差异分析

种子的长、宽、长宽比是描述种子形态的直接参数指标。采用非齐性方差分析和Duncan多重比较法对数据进行处理，结果见表1、表2。由表1、表2可以看出，不同地域的种质资源在种子平均长、平均宽之间存在极显著差异（F长＝6.4670，P长=0.0001<0.01；F宽＝8.5890，P宽=0.0001<0.01）；在种子平均千粒重方面存在显著差异（F千粒重＝2.9790，P千粒重=0.0218<0.05）。其中，闽楠种源种子平均长最长的均来自福建省，其中南平种源种子平均长为12.90 mm，三明种源种子平均长为12.72 mm，极显著长于贵州种源的种子，也较湖南、广西、贵州的闽楠种源种子长要长，但差异不显著。湖南、广西两省区的闽楠种源种子平均长非常接近，分别为12.04 mm和11.98 mm，也显著长于贵州种源种子平均长。5类不同区域种质资源种子平均宽方面，除来自福建的闽楠种子外，贵州、湖南、广西的种源种子平均宽都在6 mm以上，而福建南平、三明的闽楠种源种子平均宽分别只有5.83 mm和5.75 mm。平均千粒重方面，湖南种源种子最重，种子平均千粒重为287.39 g；其次是广西种源，种子平均千粒重为272.26 g；再次是福建的南平、三明种源，种子平均千粒重分别为242.77 g、248.93 g；最次是贵州种源种子，其平均千粒重仅为222.91 g。

2.2 不同闽楠种质资源种子千粒重的分布频次

千粒重是体现种子大小与饱满程度的一项指标，是检验种子质量的重要内容。不同闽楠种源种子千粒重的分布频次见图1。由图1可知，130份闽楠种子中，千粒重在180～300 g之间的为101份，占总数的77.69%，即大部分的闽楠种源种子千粒重处于255±45 g区间范围。种子千粒重最小的种源为SM36，其种子千粒重为137.35 g；种子千粒重最大的种源为SM20，种子千粒重为381.76 g。闽楠种源种子千粒重的平均值为252.65 g，种子千粒重的中间值为253.59 g。接近中间值的种源有NP24、SM14、HN4、NP14，其中福建三明地区的SM14种子千粒重为252.84 g，是最接近平均千粒重和中间值的种源。闽楠种源的种子千粒重低于150 g的有4份，分别为SM36、SM35、SM38、SM30，闽楠种源种子千粒重大于360 g的也是4份，分别为HN7、SM28、SM26、SM20。这说明闽楠种源千粒重的变化分散但又相对集中，且同一省域同一区域千粒重的差异幅度甚至超过了不同省区种源间的差异。

表1不同地域闽楠种质资源种子长、宽、千粒重方差分析及显著性检验Tab.1 Variance analysis and significance test with the length and width and weight of Ph.bournei in different regions

表2不同地域闽楠种质资源种子长、宽、千粒重多重比较Tab.2 Analysis of the length and width and weight of Ph.bournei in different regions

图1闽楠种质资源种子千粒重分布频次Fig.1 Frequency distribution for 1000-seed weight of Ph.bournei

2.3 基于闽楠种质资源种子千粒重的分类

采用欧式距离和离差平方和法，对130份闽楠种源按种子千粒重进行分类，结果见图2。从种子千粒重数据来看，可将SM36、SM35、SM38、SM30、SM34、SM32、SM39、SM37、SM40这9份闽楠种质资源划分为第一类，这类种质资源种子千粒重较小，最小的种子千粒重仅137.35 g，最大的为169.39 g，平均千粒重153.68 g，这一类闽楠种子全部来自福建省三明地区；NP42、SM33、NP37至HN9、HN5、HN6等108份种子可划分为第二类，这类种子占到了闽楠种源大多数，最小的种子千粒重为185.00 g，最大的为321.76 g，平均千粒重248.36 g，第二类种子来源广泛，覆盖了闽楠种源收集的所有地区，这类种子的平均千粒重也最接近整体平均千粒重（252.65 g）；SM27、SM24、SM25等13份闽楠种子归为第三类，这类种子千粒重均在340 g以上，平均种子千粒重为356.8 g，超出整体平均水平41.22%。

图2闽楠种质资源种子千粒重聚类分析Fig.2 Clustering result for 1000-seed weight of Ph.bournei

2.4 闽楠种子性状与母树生长性状及地理因子的相关性

为进一步剖析闽楠种子性状特征存在差异的外在原因，分析闽楠种子性状特征与采种母树以及母树所处环境的经纬度、海拔等地理因子的相关关系，结果见表3。闽楠种子长与经度存在极显著的正相关关系；与母树所处的纬度、海拔、母树的胸径、树高、枝下高、东西冠幅、南北冠幅等存在极小的负相关关系，但未达到显著相关水平。闽楠种子长与宽、千粒重呈极显著的相关关系，相关系数分别为0.26、0.53；闽楠种子宽与经度呈极显著的负相关关系，相关系数为-0.44；与纬度、海拔、母树胸径、树高呈正相关，相关系数分别为0.16、0.10、0.13、0.13，相关关系不显著；与枝下高呈微弱的负相关性，相关系数仅为-0.07；与东西冠幅呈显著的正相关关系，与南北冠幅也呈正相关性。经度能极显著的影响闽楠种源种子长宽比，随着经度的增大，种子长宽比变大。东西冠幅和南北冠幅也能极显著和显著影响闽楠种子长宽比，随着冠幅的增大，种子形态越发细长。地理因子中，经度与闽楠种子千粒重有着极显著的负相关性，相关系数为-0.24，而纬度和海拔对闽楠种子千粒重的影响相对小得多，相关系数分别只有0.02和0.05。采种母树的树高、枝下高、东西冠幅、南北冠幅、通直度等指标对闽楠种子千粒重的影响均很小，均未达到显著水平。说明闽楠种子性状特征受地理因子的影响较大，受采种母树的影响相对较小。

3 结论

3.1 不同地域闽楠种子性状差异

贵州、湖南、广西、福建等4个省区130份闽楠种源的种子平均长最小值为10.34 mm，最大值为14.32 mm，中间值为12.78 mm，平均值为12.62 mm；平均宽最小值为4.79 mm，最大值为6.97 mm，中间值是5.1 mm，平均值是5.92 mm；长宽比最大值为2.51，最小值为1.63，中间值为2.15，平均值为2.14；千粒重最小值为137.35 g，最大值为381.76 g，平均值为252.65 g，中间值为252.84 g。种子长在12.62±1.00 mm的闽楠种质资源有93份、种子宽在5.92±0.50 mm的闽楠种质资源有91份，种子长宽比在2.14±0.30这个范围的有112份，种子千粒重在255±45 g的闽楠种质资源有101份，分别占总数的71.54%、70.00%、86.15%、77.69%。说明不同种源的闽楠种子在种子的长、宽、长宽比、千粒重等方面均存在较大的差异，各指标的中间值都非常接近于整体平均值。

3.2 闽楠种子千粒重差异

同一省域同一区域闽楠种源种子千粒重指标的差异幅度甚至超过了不同省区种源间的差异。从形态特征上分析，总体而言，福建种源种子较广西、贵州、湖南三省的种子较细长，贵州的闽楠种源种子千粒重最小。采用欧式距离和离差平方和法，对130份闽楠种源按种子千粒重进行聚类分析，可将130份闽楠种源分成3类，第一类共9份，全部来自福建省三明地区，这类种质资源种子千粒重较小，最小的千粒重仅137.35 g，最大的为169.39 g，平均千粒重153.68 g；第二类共108份，其来源广泛，覆盖了闽楠种源收集的所有地区，这类种源的平均千粒重也最接近整体平均千粒重；第三类共13份，这类种源种子千粒重均在340 g以上，平均千粒重为356.8 g，超出整体平均水平41.22%。实际上，根据聚类分析的结果，还可以把130份种质资源分成六类，第一类1份（SM36），第二类8份，第三类4份，第四类104份，第五类10份，第六类3份。但无论是分三类还是分六类，平均千粒重最接近一类整体平均千粒重的那一类总是包含了大部分的种源。说明闽楠种源种子的形态特征及千粒重的变化分散但又相对集中，不同闽楠种源在种子形态特征方面既存在较大的差异，也存在一定的统一性，表现出了闽楠种源种子性状丰富的遗传多样性。

表3闽楠种子与其母树及采种地环境因子的相关性分析Tab.3 Correlation analysis between the germplasm of Ph.bournei and its mother tree and the environmental factors of the seed collection

3.3 影响闽楠种子形态特征变化因素

闽楠种源种子的形态特征受地理环境影响较大，受采种母树的影响相对较小。闽楠种子长与母树所处的经度存在极显著的正相关关系，而与母树所处的纬度、海拔以及母树的胸径、树高、枝下高、东西冠幅、南北冠幅等相关关系不显著；闽楠种子宽与母树所处的经度存在极显著的负相关关系，而与母树所处的纬度、海拔以及母树的胸径、树高、枝下高等相关关系不显著；采种母树的冠幅对闽楠种子宽的影响大于闽楠种子长的影响，且采种母树的冠幅能显著影响到闽楠种子的长宽比。经度与种子千粒重有着极显著的负相关性，而纬度、海拔以及母树的树高、枝下高、东西冠幅、南北冠幅、通直度等指标对种子千粒重的影响相对小得多，且均未达到显著水平。

4讨论

本研究中，闽楠种子的宽与母树的东西冠幅呈显著正相关，与南北冠幅也存在一定的正相关性，而冠幅是母树生长势旺盛与否的重要标志，这与杨水保等人[14]认为千粒重和种子宽可以用作闽楠采种母树选择和种子质量评价的重要指标这一研究结论相吻合。闽楠作为中国楠木属树种中分布最广的树种之一，广泛分布于福建、浙江、江西、广东、广西、贵州、湖南、湖北、重庆、四川等省区。葛永金等人研究认为，热量因子、降水因子、低温因子、高温因子是影响闽楠地理分布的4个主要因子，这4个因子对闽楠分布的影响力依次减弱[15]。江香梅等人研究发现不同种源的闽楠种子千粒重存在极显著差异，闽楠种子发芽率与纬度、经度呈较强度的线性负相关，即东南部种源的发芽率高于西北部种源；种子千粒重和苗木地径则与经度呈较强的线性正相关，即西部种源的种子千粒重和苗木地径大于东部种源[9]。而本研究发现千粒重与经度呈极显著负相关性，与纬度相关性不显著，闽楠西部种源种子的千粒重大于东部种源，这与江香梅等人的研究一致。此外，本研究经度与闽楠种源种子长宽比呈极显著正相关，与纬度呈显著负相关，这表明，在同一纬度的闽楠分布区，越往东，闽楠种子相对更细长一些，越往西，闽楠种子越圆；在同一经度的闽楠分布区域，越往南，种子越细长。