不同植物生长调节剂对烤烟生长发育的影响

王慧芳张 希冯小虎李一凡张 红赵松超赵铭钦

（1河南农业大学烟草学院，450002，河南郑州；2江西省烟草公司抚州市公司，344000，江西抚州；3海南省烟草公司儋州公司，571700，海南儋州）

烟草作为一种经济作物，培育壮苗是高产优质烤烟生产的重要前提。近年来，烟田发生病害较多，降低了产量和等级，使烟农收入减少。烟草生长前期施用调节剂可促进根系发育，提高烟苗抗逆性，使得烟株健壮、生长势强、改善烟叶品质。目前在生产实践中应用的调节剂有很多种，包括生根粉、腐殖酸和有机酸等，它们通过不同的作用方式和效应机制作用于烟株，提高烟株产量和质量。微生物菌剂可提高土壤中微生物数量，刺激烤烟吸收养分；也可优化烟株农艺性状及促进烟株生长[1-3]。生根粉可促进根系生长发育，进而促进烤烟生长。张永辉等[4]研究表明，生根粉处理后，烤烟整个生长发育周期，其株高、茎围、叶片数和叶长等均比对照明显增加。油菜素内酯能增加根干重，增强根系活力[5-6]，但对叶片的作用更为明显，能促进叶片生长，改善烟叶品质。李健忠[7]研究表明，打顶后喷施油菜素内酯可不同程度地提高烟叶的叶面积，促进根系生长，提高烟叶的干物重。

过氧化物酶（POD）是与生长素相关的一种重要的酶，烟株生长的不同时期，POD活性的变化可引起生长素含量的变化，从而影响烟株生长。多酚氧化酶（PPO）通过影响生长素来调节烟株生长。在烟株生长阶段，施用调节剂能对烟株起很大作用，目前对生长调节剂的研究多集中在生理水平，关于调节剂对烟株化学成分和分子机制等方面的影响鲜有报道。本文旨在研究植物生长调节剂对云烟87的农艺性状、酶活性、根系活力和化学成分的影响，从而寻找出适合烟株生长的植物生长调节剂。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019年3月至7月在江西省抚州市黎川县烟田进行。

以云烟87为供试品种，选用土壤质地良好、地势平坦、排水灌溉便利的烟田。供试土壤为沙性壤的麻沙泥田，土壤pH值7.62，有机质8.7g/kg，碱解氮59.6mg/kg，速效磷16.8mg/kg，速效钾332mg/kg。采用单因素对照试验，共设置4个处理（表1），其中常规育苗为对照（AC），其余3个分别为采用微生物菌剂灌根（A1）、生根粉浸根（A2）和表油菜素内酯喷施（A3）处理，大棚育苗。

表1 各处理管理措施Table 1 The measures of each treatment

微生物菌剂灌根：田间灌施，浓度为1∶400勾兑比例，于移栽前1d浸入基质，移栽后7～10d灌苗根部。

生根粉浸根：幼苗浸根，浓度为3×10-6～10×10-6g/mL。

表油菜素内酯喷施：叶面喷施，于移栽前1d及移栽后 7～10d进行叶面喷施，喷施浓度为0.1mg/L。

1.2 样品采集和指标测定

1.2.1 植物学性状 每个处理选5株挂牌，于移栽后45、60、75d测量最大叶长、最大叶宽、株高、茎围和有效叶片数等性状。测定方法参照中国烟草行业标准YC/T 142-2010。

1.2.2 根系活力 分别于移栽后0、30、45、60、75、90d采集烟株根系的根尖部位，参照TTC法测定并计算各处理烟株的根系活力[8]。

1.2.3 酶活性 于移栽后0、30、45、60、75、90d测定POD活性，于移栽后0、15、30、45、60、75d测定PPO活性[9]。

1.2.4 烤后烟叶常规化学成分含量 采用连续流动分析仪（Auto Analyzer 3 High Resolution）测定烤后烟叶常规化学成分[10]。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2010处理数据，利用SPSS 20.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 调节剂对烤烟农艺性状的影响

从表2可以看出，施用不同的调节剂后，株高、茎围、最大叶长、最大叶宽和有效叶片数均有所变化。移栽后45d时，各处理的株高变化为9.90～12.60cm，其中，处理A1和A2较高，处理A3较低，对照AC最低。茎围变化为5.60～6.70cm，A2处理茎围较粗，A1、A3和AC处理较细。有效叶片数变化为10.60～11.80，其中A1和A2处理有效叶片数较多，A3和A4处理较少。最大叶长以A1处理最大，最大叶宽以A3和A1处理较大。

表2 不同处理烤烟生长期农艺性状统计Table 2 Statistics of agronomic traits of flue-cured tobacco grown under different treatments

移栽后60d各处理株高变化在48.00～57.80cm，表现为A2＞A1＞A3＞AC。各处理的茎围变化为8.50～9.40cm，其中A2和A1处理的茎围较大，A3和AC处理的茎围较小。有效叶片数变化在12.00～15.00，其中较多的是A1和A2处理，较少的是A3和AC处理。最大叶长和叶宽均以A1和A2较大。

移栽75d各处理株高变化在90.60～96.80cm，各处理表现为移栽60d一致。各处理茎围的变化在9.80～11.10cm，其中A2和A1处理的茎围比较粗，A3和AC处理的茎围较细。有效叶片数变化为15.20～17.00，其中较多的是A1和A2处理，较少的是A3和AC处理。最大叶长和最大叶宽均以A1和A2较大。

由此可知，在烟株生长的不同时期，处理A1和A2的各项农艺性状指标都要优于A3和AC处理。这可能是因为微生物菌剂和生根粉能增强烟苗的根系，使烟苗成长过程中吸收更多的营养物质，提高烟苗的抗逆性，从而提高烟株的农艺性状。

2.2 调节剂对烤烟叶片POD活性的影响

从图1可以看出，各处理POD活性随叶片的生长逐渐升高，移栽后0～30d，A1和A2的POD活性显著高于A3和AC（P＜0.05）；移栽后45d，各处理POD活性差异达到显著水平（P＜0.05），表现为A2＞A1＞A3＞AC；移栽后45～90d，A1和A2处理POD活性差异不显著，但显著高于A3和AC处理（P＜0.05）。A1和A2处理的POD活性在叶片生长的整个阶段均显著大于A3和AC处理（P＜0.05）。这表明微生物菌剂和生根粉都能促进烟株发育，使烟株生长代谢旺盛，POD活性增强。

图1 不同时期各处理烤烟POD活性Fig.1 Peroxidase activity of flue-cured tobacco of different treatments in different periods

2.3 调节剂对烤烟叶片PPO活性的影响

从图2可以看出，随着时间的推移，PPO活性先减小再增加再减小。移栽后0～30d，各个处理差异不显著；移栽后45d，各处理PPO活性表现为A1＞A2＞AC＞A3，A3和AC差异不显著；移栽后60d，各处理PPO活性达到最高值，表现为A1＞A2＞A3＞AC，分别为405.35、364.28、295.80和247.14U/(g FW·min)；移栽后75d，各处理PPO活性均有一定程度的下降，表现为A1＞A2＞A3＞AC，A1和A2处理差异不显著，A3和AC处理差异不显著。

图2 不同时期各处理烤烟PPO活性Fig.2 Polyphenol oxidase activity of flue-cured tobacco of different treatments in different periods

2.4 调节剂对烤烟根系活力的影响

从图3可以看出，根系活力总体呈先减小后增大再减小的趋势，移栽后75d达到最大值。移栽后30d，伸根期结束，根系活力下降。A1处理最高，A2次之，A3和AC较低；移栽后45d，A1处理最高，A3次之，喷施表油菜素内酯能促进烟株体内物质转化，进而增强根系活力；移栽后60d，根系活力表现为A1＞A2＞A3＞AC；移栽后75d，烟株的根系活力达到最大值，A2处理最高，A1和A3次之，AC最小；移栽后90d，成熟期烟株随着地上部叶片的衰老，植株根系活力逐渐降低。生根粉直接促进根系活力提高，而微生物菌剂主要通过调节土壤微生物来间接提高根系活力，所以微生物菌剂在伸根期的促进作用不如生根粉。

图3 不同时期各处理烤烟根系活力变化Fig.3 Vitality of flue-cured tobacco roots of different treatments in different periods

2.5 调节剂对烤烟常规化学成分的影响

由表4可知，各处理的总糖含量较适宜，变幅为28.45%～33.22%，其中以A2处理的烤后烟叶总糖含量最高，AC最低。各处理中烟叶还原糖含量在23.25%～25.89%之间，A1处理最高，A3处理最低。与对照AC相比，施用微生物菌剂提高烤烟还原糖含量最多，施用生根粉次之，施用表油菜素还原糖含量则无差异。各处理对比分析，施用微生物菌剂和生根粉能使烟碱含量降低，施用表油菜素内酯烟碱的变化不大甚至有所升高。其中施用微生物菌剂使烟碱含量降低最多，各处理烟碱含量均小于3%。钾素是烟株吸收量最大的营养元素之一，烟叶中含钾量是评价烟叶质量的重要指标之一。各处理钾素含量变化范围较大，为2.06%～2.44%，A1处理钾含量最高，A2处理较低，A3处理次之，AC处理最低。氯含量影响烟叶的燃烧性，也是烟叶品质的重要指标之一。由表4可知，各处理氯含量变化范围在0.19%～0.39%。A1处理氯含量显著低于其余各处理，A2处理含量较高，AC处理的氯含量最高。

表4 不同处理烤后叶常规化学成分含量Table 4 Routine chemical contents of leaves after different treatments %

3 讨论

在我国东南烟区，中部烟叶由于受到传统烟叶质量意识和农业栽培技术措施及生态因素的影响，导致其叶片偏窄、偏厚、组织结构致密且僵硬[11-12]，针对这些问题，大量研究和生产实践表明，植物生长调节剂可以通过调控生理过程，有效控制烟草的生长发育，而且能增强烟草的抗胁迫能力，改进烟叶内在品质[13-15]。本研究结果表明，烤烟在培苗期施用不同的植物生长调节剂后，不仅体现在农艺性状的提高，同时增强了根系活力，促进了烟草根系生长，提高了植株吸收水肥的能力，使烟株的营养更均衡。同时，随着烟株的生长，代谢增强，PPO和POD活性增大，从而增强植株抗逆性。通过对烤后烟化学成分测定结果来看，施用植物生长调节剂后，烟叶提钾降氯，降低了烟碱含量，总糖和还原糖含量都有所提升，烟叶吸食品质升高。

微生物菌剂可以增加土壤中的有益微生物菌群的种类和数量，同时抑制有害微生物的生长，减轻病虫害的发生，提高烟叶产量和质量[16]。生根粉参与不定根形成的整个过程，具有补充外源激素与促进植物体内源激素合成的功效[17]。表油菜素内酯能提高烟草根系的伤流量，加强烟株体内有机质和无机质的代谢活动，能改善烟叶品质[18]。本试验结果显示，经过微生物菌剂、表油菜素内酯和生根粉处理的烟株，在农艺性状指标和烤后烟叶化学成分含量等方面均明显优于正常处理的烟株。

POD是一种与生长素相关的酶，影响生长素含量的变化，在烟株生长不同时期POD的活性不同，从而调控烟株的生长并改善土壤中的酶活性。本试验中，微生物菌剂和生根粉处理的烟株POD活性较高。说明微生物菌剂和生根粉都能使POD活性更高，使烟株的生长发育代谢旺盛，促进烤烟生长。在一定范围内，POD活性的提高能增强烤烟的抗病性，POD虽无直接的抗菌活性，但它可以通过影响植物体内多种代谢途径而在抗病性中起间接作用[19]。王海河等[20]及毛健民等[21]在研究感染花叶病毒的烟草叶细胞内的抗氧化酶系时发现，被病毒侵染的烟草植株，POD活性明显升高，所以POD可抑制烟草花叶病毒。POD还参与脂肪酸的氧化，形成香气物质。所以微生物菌剂和生根粉能提高烟叶的质量。但POD还参与烟叶的棕色化反应，过量的POD会使烟叶色泽加深，影响颜色和吃味，所以在一定的范围内，提高POD活性能提高烟叶的质量。下一步会在江西省抚州市黎川县进行微生物菌剂和生根粉的剂量配比试验，为当地烟叶扩大繁殖和生产提供科学依据。

4 结论

经过微生物菌剂灌根和生根粉浸根处理的烟株在各方面均优于表油菜素内酯喷施的烟株。微生物菌剂灌根和生根粉浸根提高了烤烟农艺性状的各项指标，在烟株生长发育的关键时期提高了POD和PPO活性，在生根期增强了根系活力，使烤后烟叶化学成分更加协调。