云南外来入侵植物现状和防控策略*

李嵘，邓涛

(中国科学院昆明植物研究所，东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，云南 昆明 650201)

早在20世纪50年代，“动物生态学之父”Charles Elton就注意到生物被运送到较远的区域会引发生物入侵[1-2]。20世纪以来，随着人口的快速增长以及工农业发展过程中全球性的跨地域文化沟通和贸易活动，使得许多物种散布到其自然分布区之外，造成生物入侵[3]。

入侵生物通过减少种群遗传变异、侵蚀物种基因库、改变栖息地和生态系统结构等方式威胁当地生物的多样性和自然环境，成为21世纪全球五大环境问题之一[4-6]。为监测生物入侵引发的生物和环境问题，不同区域对生物入侵的种类和危害程度开展了详细的调查。如:欧洲已确认10 000余种外来入侵生物，其中1 094种对生态有影响，1 374种对经济有影响[5]；加拿大确认1 442种外来入侵生物，其中1 229种为维管束植物[7]；澳大利亚确认2 700种外来植物在当地建立了种群[8]。面对日益泛滥的外来入侵物种，各国均加强了对外来入侵生物的防控，如澳大利亚和新西兰等国，将生物入侵列为国家生物安全的重要事项[9]。

中国是一个人口大国，高密度的生产和经济活动为外来入侵物种有意或无意地传入和散布创造了有利条件；同时，中国又是一个生物多样性大国，地域辽阔、气候类型复杂多样，为外来入侵物种的长期定殖提供了天然的条件。国内首次发现入侵生物的地点集中在沿海地区及云南和新疆等边疆地区，美洲、欧洲和亚洲是中国外来入侵生物的主要来源地[10]。据估计，中国约有369种入侵植物[11]。出于对国家公共安全的需求，我国科学家从20世纪90年代就开始生物入侵的研究[12]。1998年，丁建清和王韧基于文献资料对农田、牧场、水域等生境的外来植物进行统计，发现58种外来植物对我国农林业造成危害[13]。2003年，中国因外来入侵物种造成的经济损失高达1 198×108元[14]。随着气候变化、国际贸易等的发展，我国外来生物入侵事件呈现出传入数量增多、传入频率加快、蔓延范围扩大等特点，对农业生产及生态环境造成的危害不断加剧[10,15]。对124个国家1 300余种入侵生物的分析统计表明，我国已成为遭受生物入侵危害最严重的国家之一[16]。

云南地处中国西南，其独特的地理位置、复杂的地形地貌和多样的生态环境为不同生态需求的植物提供了广袤的生存空间；同时，云南作为中国边境省份，国境线长达4 060 km，与缅甸、老挝、越南接壤，对外交流和进出口贸易时间早且频繁，人类活动对云南自然生态系统和植被的干扰较大，使得云南成为我国外来植物入侵的脆弱区[17]。据《中国外来入侵植物名录》记载，云南记有外来入侵植物300余种[18]。然而，除对紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)、水葫芦(Eichhorniacrassipes)、喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)等在云南的入侵情况做过报道外[19-22]，其余有关云南外来入侵植物的种类组成、地理分布、危害状况等均未见系统全面的报道。本文通过收集、整理、分析和研究云南外来入侵植物的相关资料和数据，并对重点区域和重要外来入侵植物开展野外调查，构建外来入侵植物数据库，评估外来入侵植物的危害等级和程度，以期为外来入侵生物的防控和云南生物多样性及自然环境的保护提供理论指导和技术支持。

1 数据来源与评估方法

1.1 数据来源与评估对象

本文以云南维管束植物为评估对象。在查阅期刊文献、专著、网络媒体信息的基础上，利用中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)、中国科学院西双版纳热带植物园标本馆(HITBC)、云南大学植物标本馆(YUKU)、云南师范大学植物标本馆(YNUB)、西南林业大学植物标本馆(SWFC)、云南省药物研究所植物标本馆(YIM)等科研院所和高校的馆藏标本信息，以及中国数字植物标本馆(CVH)和中国自然标本馆(CFH)等网络信息，全面厘清云南外来入侵植物的物种名称、分类地位、形态特征和原产地。

1.2 入侵等级的划分

依据《中国入侵植物名录》划定的入侵等级标准[18,23]，结合文献资料及野外调查信息，对云南外来入侵植物的入侵等级进行评估。I级，恶性入侵类，指在省级层面上对经济和生态效益造成巨大损失和严重影响，入侵范围在1个以上自然地理区域的入侵生物；II级，严重入侵类，指在省级层面上对经济和生态效益造成较大的损失与影响，入侵范围在1个以上自然地理区域的入侵生物；III级，局部入侵类，指没有造成省级层面上大规模危害，入侵范围在1个以上自然地理区域并造成局部危害的入侵生物；IV级，一般入侵类，指地理分布范围无论广泛还是狭窄，其生物学特性已经确定其危害性不明显，并且难以形成新的发展趋势的入侵生物；V级，有待观察类，指目前没有达到入侵的级别，尚处于归化状态，或了解不详细而目前无法确定未来发展趋势的物种。

1.3 入侵途径及危害评估

结合文献资料和野外调查，将云南外来入侵植物的入侵途径划分为自然扩散、无意引入和有意引入等3种类型[24]。此外，结合野外调查对云南外来入侵植物在种植业、畜牧业、人类健康、生态环境和生物多样性方面的危害状况进行评价。

2 结果与分析

2.1 外来入侵植物的种类概况

云南计有外来入侵植物321种和4变种，隶属59科190属(表1)。其中，菊科Asteraceae(35属52种)、豆科Leguminosae(24属51种)、禾本科Gramineae(24属35种和2变种)、茄科Solanaceae(6属18种和1变种)、大戟科Euphorbiaceae(4属17种)、苋科Amaranthaceae(4属15种)、旋花科Convolvulaceae(3属13种)种类最为多样(表2，图1)。

表1 云南外来入侵植物名录

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表2 云南外来入侵植物的种类组成

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图1 云南外来入侵植物的种类组成

2.2 外来入侵植物的入侵等级

云南外来入侵植物321种和4变种可划分为5个入侵等级(图2)。其中，I级恶性入侵类有12科25属31种，如紫茎泽兰、飞机草(Chromolaenaodorata)、鬼针草(Bidenspilosa)等；II级严重入侵类有17科31属42种，如蓖麻(Ricinuscommunis)、白车轴草(Trifoliumrepens)、含羞草(Mimosapudica)等；III级局部入侵类有22科39属48种和2变种，如北美车前(Plantagovirginica)、假酸浆(Nicandraphysalodes)、南欧大戟(Euphorbiapeplus)等；IV级一般入侵类有24科45属57种，如白花草木犀(Melilotusalbus)、紫苜蓿(Medicagosativa)、阿拉伯婆婆纳(Veronicapersica)等；有待观察类有39科100属143种和2变种，如泽漆(Euphorbiahelioscopia)、凤仙花(Impatiensbalsamina)、珊瑚樱(Solanumpseudocapsicum)等。

图2 云南外来入侵植物的入侵等级划分

2.3 外来入侵植物的原产地

云南外来入侵植物来自热带中南美洲的种类最多(163种和1变种)，占全部入侵种类的50.5%(图3)，如紫茎泽兰、凤眼蓝(Eichhorniacrassipes)、巴西含羞草(Mimosadiplotricha)等；来自欧洲的有30种和2变种，如野胡萝卜(Daucuscarota)、欧洲千里光(Seneciovulgaris)等；来自热带亚洲的有28种，如五爪金龙(Ipomoeacairica)、苘麻(Abutilontheophrasti)等；来自北美洲的有26种，如一年蓬(Erigeronannuus)、北美独行菜(Lepidiumvirginicum)等；来自中亚、西亚、地中海地区的有26种，如白车轴草、野燕麦(Avenafatua)等。来自非洲的有23种，如洋金花(Daturametel)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)等；来自澳洲的有9种和1变种，如线叶金合欢(Acaciadecurrens)、蓝桉(Eucalyptusglobulus)等；来自国内其他省区的有14种，如羊蹄(Rumexjaponicus)、滨藜(Atriplexpatens)、南方菟丝子(Cuscutaaustralis)等。洋金花(Daturametel)、稀脉浮萍(Lemnaaequinoctialis)因扩散时间较早，其原产地难以考证。

图3 云南外来入侵植物的原产地构成

2.4 外来入侵植物的入侵途径

外来入侵植物通过自然扩散、无意引入和有意引入3种方式进入云南。如紫茎泽兰、飞机草借助风和水的作用，从中缅、中越等公路沿线自然扩散进入云南；北美车前可能是通过旅游者的行李无意带入我国境内，并扩散至云南；而有意引入的方式多种多样。有意引入主要分为以下几方面：(1)作为牧草和饲料引进，如大薸(Pistiastratiotes)、紫苜蓿、梯牧草(Phleumpretense)等；(2)作为观赏植物引进，如马缨丹(Lantanacamara)、圆叶牵牛(Ipomoeapurpurea)、紫茉莉(Mirabilisjalapa)等；(3)作为药用植物引进，如土人参(Talinumpaniculatum)、曼陀罗(Daturastramonium)、蓖麻等；(4)作为改善环境植物引进，如地毯草(Axonopuscompressus)等；(5)作为食用植物引进，如落葵(Basellaalba)等；(6)作为麻类作物引进，如苘麻、大麻(Cannabissativa)等。

2.5 外来入侵植物的危害状况

云南的生境类型和生态系统多样，涉及的外来入侵植物种类多、范围广，造成的危害程度也较为多样，整体来说，可分成以下几方面。

(1)对种植业的危害。很多外来入侵植物是农田、果园的有害生物，与作物竞争养分、阳光、水分等，从而影响作物的生长，如野燕麦、黑麦草(Loliumperenne)等严重影响小麦(Triticumaestivum)、马铃薯(Solanumtuberosum)、油菜(Brassicarapavar.oleifera)等作物的生产。

(2)对畜牧业的危害。有些外来入侵植物具毒，可直接伤害牲畜。如垂序商陆(Phytolaccaamericana)全株有毒，根及果实毒性最强；喀西茄(Solanumaculeatissimum)、牛茄子(Solanumcapsicoides)等为具刺杂草，全株含有毒生物碱，家畜误食会中毒。

(3)对人类健康的危害。一些外来入侵植物的花粉和分泌物质对人体有危害，可引起人体过敏、哮喘、过敏性皮炎、枯草高热病等不良反应，如土荆芥(Dysphaniaambrosioides)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)等。

(4)对生态环境的危害。很多外来入侵植物可生长在路边、草坪、花坛或荒野，对景观造成影响，如秋英(Cosmosbipinnatus)、肿柄菊(Tithoniadiversifolia)等。水生植物中，凤眼蓝、大薸(Pistiastratiotes)、粉绿狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)等在湖面、河道等水体中大量生长，导致阻塞河道，破坏水生生态环境。

(5)对生物多样性的危害。某些外来入侵植物在代谢过程中分泌化感物质，改变周围土壤或水体的化学成分，使周围的本土植物难以正常生长，或对周围的植物产生抑制，影响当地的生物多样性，如紫茎泽兰、黑荆(Acaciamearnsii)、金腰箭舅(Calyptocarpusvialis)等。

3 讨论

云南是中国首次发现外来入侵生物的省份之一[25]。本研究共记载云南外来入侵植物321种和4变种，约占中国外来入侵植物的38.5%[12,14]。对云南外来入侵植物进行研究，可为中国外来入侵生物的防控提供典型案例。

能否成功控制外来入侵植物，很大程度上取决于采取控制措施时外来入侵植物所处的阶段。外来种并不是一进入新的区域就能形成入侵，其入侵过程通常分为引入期、逃逸期、种群建立期、停滞期和扩散期5个阶段，防控措施采取得越早，效果越好[26]。随着入侵植物防治工作的推进，防治手段趋于多样化和专业化。目前常采用的防治措施包含物理、化学、生物及行政4个方面的手段[27]。

物理防治即利用物理或机械作用对有害生物的生长、发育、繁殖等进行干扰，主要依赖于人工作业，适宜于那些刚刚引入、种群建立或处于停滞期，还没有大面积扩散的入侵植物，如小叶冷水花(Pileamicrophylla)、蝇子草(Silenegallica)、凹头苋(Amaranthusblitum)等。

化学防除见效快且使用方便，相对物理防治更易于大面积推广。化学药剂主要通过抑制植物光合作用、干扰其呼吸作用，影响其细胞分裂、伸长、分化，破坏植物体内水分平衡，阻碍有机物运输等方面对其进行清除[28]。然而，在采用化学手段防除入侵植物时，往往容易杀灭许多本地植物，对当地环境造成破环，因而必须合理适度地使用化学防除剂。

生物防治弥补了物理和化学防治的不足，利用生物种间关系，将入侵植物的种群密度控制在生态和经济危害阈值之下。对于遍布田间、影响严重的入侵生物，在采用人工拔除耗时耗力，而采用化学防治又容易对作物或环境造成危害，则可以考虑生物防治的方法。例如广东省1988年从日本引进的花角蚜小蜂(Coccobiusazumai)成功控制了松突圆蚧(Hemiberlesiapitysophila)的危害，同时每年节省了约4 000×104元的防治费用[29]。

此外，加强对外来入侵植物的行政管理和科学研究也是对其进行防控的重要手段。我国虽已颁布了外来入侵物种防控的法律法规，但大都针对引发病虫害的外来物种，针对破环生物多样性的外来物种的条款则过于原则化，未形成具体的管理措施，可操作性和强制性不足[30]。另外，在健全相关法律法规、建立防御体系的基础上，还要加强对外来生物的研究，实现科学防控[31]，如Estoup等[32]结合种群遗传学模型重建物种引入路线，有的放矢地制定防控措施；Seebens等[33]将全球货船移动网络与港口环境条件和生物地理相结合，确定了生物入侵的高风险路径，为制定有效的管理策略提供了依据。

随着防治和研究工作的深入进行，不少外来入侵植物被发现具有一定的应用价值。如:白花草木犀常被用作天然草地改良、人工草地建设、饲草饲料资源开发利用的优良草种，和紫穗槐(Amorphafruticosa)搭配能够加快人工植被恢复和改善土壤肥力[34]；阿拉伯婆婆纳具有较强的化感活性，可提取主要成分制作除草剂[35]。因此，在对入侵植物进行综合防治的同时对其进行开发利用，既有利于减轻入侵危害程度，又能够“变废为宝”，可作为今后防治工作的主要方向。

致谢：本文在完成过程中，承蒙中国科学院昆明植物研究所孙航研究员的悉心指导和帮助，在此表示衷心感谢！