黄花绿绒蒿的发现与考证*

方震东,吴琮三,李聪,和旭

(香格里拉高山植物园，云南 香格里拉 674400)

1931年7月，英国植物猎人G.Forrest在记录为维西富川山的地方，采集到一种绿绒蒿属的植物标本。1933年G.Taylor把G.Forrest 30100号标本命名为黄花绿绒蒿(MeconopsisgeorgeiG.Taylor)，同时指定G.Forrest 30100号标本为黄花绿绒蒿的模式标本(Type Specimen ofMeconopsisgeorgeiG.Taylor)，该种于1934年正式发表，见图1。G.Forrest 30100号标本的野外记录信息如下：海拔12～13 000 ft(3 658～3 962 m)；产地为富川山，湄公河-扬子江分水岭，99°30′E，27°N；Meconopsisspic.nov.；植株8～18 in(20～45 cm)高；花亮淡黄色，老花瓣橘黄色；生于开旷、多石的高山草甸中(1ft=0.3 048 m；1 in=2.54 cm)。

图1 黄花绿绒蒿模式标本

在从1931年7月到2018年8月的87 a时间里，再也没有专家学者采集到相似于G.Forrest 30100号的本种标本和拍摄到照片。相反，国内有些专家把采自于其它地区的标本误定为本种，见图2。2014年，英国邱园皇家植物园的植物学家Christopher Grey-Wilson发表了其专著《绿绒蒿属——蓝罂粟及其近亲们》(The GenusMeconopsis:Blue poppies and their relatives)[1]。其中，作者把黄花绿绒蒿放在其所划分的康明斯拉亚属(Subgenus Cummisla(Prain)Grey-Wilson,Stat.nov.)总状组(section Racemosae C.Y.Chuang & H.Chuang emend.excel.seriesGrandes)总状系(series Racemosae)中，与总状绿绒蒿(M.horridula)、多刺绿绒蒿(M.racemosa)等种成为近亲。并且，作者把大場秀章、吉田外司夫和孙航2009年发表的栗色绿绒蒿(MeconopsiscastaneaH.Ohba,Tosh.Yoshida & H.Sun)归并组合到黄花绿绒蒿之下的一个变型种(formacastanea(H.Ohaba,Tosh.Yoshida & H.Sun)Grey-Wilson,comb.& stat.nov.)。

图2 国内误定为黄花绿绒蒿的网页截图

2018年8月，北京师范大学的魏来等[2]在维西县碧罗雪山采集到该种标本和分子材料。研究结果之一是其所采集到的黄花绿绒蒿材料与G.Forrest 30595号标本的核苷酸序列属于同源，证明就是黄花绿绒蒿本种；其二，分子系统分析结果显示栗色绿绒蒿更靠近美丽绿绒蒿(M.speciosa)，而黄花绿绒蒿则与长果绿绒蒿(M.dalavayi)和拟秀丽绿绒蒿(M.pseudovenusta)相近。

2021年7月，本文作者出于对该物种的兴趣和关注，到碧罗雪山深入调查，在高山流石滩上部裸露岩石风化区，拍摄到了10余株开黄花的绿绒蒿植株的照片，采集到1号标本。经室内认真鉴定和比对，并将采集到的NJL04071412-01号标本正式定名为黄花绿绒蒿(MeconopsisgeorgeiG.Taylor)本种。为了给后来的学者准确鉴定该物种提供参照，兹将NJL04071412-01号标本指定为本种的附加模式标本[3](Epitype Specimen ofMeconopsisgeorgeiG.Taylor)，见图3，并在本文中指出前人研究中可能存在的3个错误和提出修订意见。

图3 黄花绿绒蒿附加模式标本

图4 黄花绿绒蒿植株

图5 维西县碧罗雪山滇西绿绒蒿生境

1 模式标本的采集地点考证

G.Forrest 30100号标本的野外采集地点记录为富川山，为湄公河-扬子江分水岭。维西县维登乡澜沧江边有个叫富川的自然村，对外来人来说，其周围所有山头都可能是富川山。根据该物种的生境相似性推测，更有可能是在富川社和新化社以西新化湖之上的碧罗雪山山脊上，即旧时维西县通往福贡县的翻山垭口附近的山峰上。只有这里有高山裸岩地貌和多石的高山草甸，其海拔高达4 400 m左右。而记录中的湄公河-扬子江分水岭，应该就是现在的维西县城背后的雪龙山，雪龙山山顶海拔在3 900 m左右，缓坡，被高山草甸和杜鹃矮灌丛浓密地覆盖，似乎没有黄花绿绒蒿适宜栖居的生境。另外，1931年是G.Forrest第7次进入滇西北采集[4]，那时他已经训练了许多当地人作为他的植物采集助手，有理由猜测他可能没有亲自上山采集到本种标本，而在补写采集记录时把地点误判为澜沧江以东的澜沧江-金沙江分水岭。

2 花序类型的考证

根据原描述，无论是《云南植物志》[5]还是《中国植物志》英文版[6]中的中英文描述，都没明确说明该种属于哪种花序类型。唯有《云南植物志》中的一句描述“下部花生于上部茎生叶腋内”可能导致后来的人误认为该种是总状花序。此句在英文描述中没有，可能是国内研究者看到模式标本照片后形成的误判。如图1所示，图中右边植株的3个花葶在下部1/3处看似合并在一起，这可能是由于压制标本过程中没有把花葶分开所致。而Christopher Grey-Wilson在其专著中，综合更多错误鉴定的标本特征，补充修改了原描述，他描述该种为“5～18朵花生于部分有苞片的总状花序中Flowers 5-18 borne in a part-bracteate racemose inflorescence”[1]这就更加误导了他自己和后来的研究者。

那么，根据2021年7月实地考察其现状生态环境、拍摄照片和采集的NJL04071412-01号标本特征，研究人员观察到的结果是所有植株都没有一个明显伸长的主花葶，所有花葶都生于基部叶丛中一个不伸长或略微伸长达2 cm的花茎上，最上部一朵花无苞片，下部花的花梗下部有一个叶片或叶状苞片。这其实就是一种花序轴发育受阻的花序类型，更像一种不规则的伞形花序。本种与其它种类的绿绒蒿，大多是最顶端的一朵先开花，因此，其花序应该属于有限花序类的单歧聚伞花序(monochasium)和花序轴缩短了的伞形花序(umbel)，而非严格意义上的总状花序(raceme)和伞房花序(corymb)。

本种与滇西绿绒蒿有着相同的花序。因此，该种更适合放在滇西绿绒蒿组(section Impeditae)滇西绿绒蒿系(series Impeditae)里，成为滇西绿绒蒿(MeconopsisimpeditaPrain)的近缘种。而野外的分布情况也是如此，滇西绿绒蒿就生长在海拔4 200～4 400 m的多石的草甸中和流石滩稀疏植被中，而黄花绿绒蒿则生长在附近流石滩之上的岩石风化区高山裸岩的石缝中，海拔稍高于滇西绿绒蒿，在4 350～4 450 m范围。上述两种相隔不远，并有交错分布，黄花绿绒蒿更偏向于长在更高更陡峭之处，而滇西绿绒蒿则生长在其下相对较缓的多石坡面上。

3 黄花绿绒蒿在属中分类地位的处理和补充描述

如上所述，黄花绿绒蒿更应该放在滇西绿绒蒿系(series Impeditae)里。

补充描述如下：

绿绒蒿属MeconopsisVig.

康明斯拉亚属SubgenusCummisla(Prain)Grey-Wilson,Stat.nov.

滇西绿绒蒿组section Impeditae

滇西绿绒蒿系series Impeditae

黄花绿绒蒿MeconopsisgeorgeiG.Taylor,Monogr.

87,pl.22.1934;云南植物志2: 39.1979;C.Y.Wu et H.Chuang in Act.Bot.Yunn.2(4): 375.1980;中国高等植物图鉴补编1∶651.1982,in clavi;云南种子植物名录,上册:167.1984；Flora of China,Vol.7: 262-269.2008;Christopher Grey-Wilson in The Genus Meconopsis Blue poppies and their relatives,41-283.2014。

形态描述 略。建议参考魏来等[2]的补充英文描述。

特产于云南西北部维西县碧罗雪山山脉，生于海拔3 600～4 450 m高山空旷多石的草甸、流石滩上部的裸露岩石缝中。模式标本G.Forrest 30100号采自维西富川山(碧罗雪山)，附加模式NJL04071412-01号标本采自维西县巴迪乡阿尺打嘎村碧罗雪山，现保存于香格里拉高山植物园标本馆(SABG)[7]。

4 栗色绿绒蒿的分类修订意见

英国人Christopher Grey-Wilson在其专著中把大場秀章、吉田外司夫和孙航2009年发表的栗色绿绒蒿(MeconopsiscastaneaH.Ohba,Tosh.Yoshida & H.Sun)归并组合到黄花绿绒蒿之下的一个变型之中〔formacastanea(H.Ohaba,Tosh.Yoshida & H.Sun)Grey-Wilson,comb.& stat.nov.〕。既然本文已经把黄花绿绒蒿原变型种作为一个独立的种分离出来，归并到滇西绿绒蒿系中。自然就应该恢复栗色绿绒蒿作为独立的分类学种的地位。继续放在Christopher Grey-Wilson划分的康明斯拉亚属(Subgenus Cummisla(Prain)Grey-Wilson,Start.nov.)总状组(section Racemosae C.Y.Chuang & H.Chuang emend.excel.seriesGrandes)总状系(series Racemosae)中，保持与总状绿绒蒿(M.horridula)、多刺绿绒蒿(M.racemosa)等种的近缘关系。魏来等[2]也主张把两个种分开，不同意Christopher Grey-Wilson的处理意见。

5 结语

迄今为止，黄花绿绒蒿在云南省维西县碧罗雪山上只调查到一个居群，总共只有20余株。在原模式产地及云岭山脉上还未再次发现。由于面临全球气候变暖和采集影响，该物种处于极度濒危状态。建议申请将其列为云南省和国家级极小种群物种和IUCN名录极危物种；开展进一步的种群调查、种籽繁育研究和种群保护与恢复工作。

致谢：中科院华南植物研究所的杨亲二和陈又生、西南林业大学的徐波、香格里拉旅行社的彭建生、迪庆州科协李淑筠等专家和朋友，在本文撰写过程中提出了相关意见和建议。迪庆州科技局2021州级科技计划项目资助了与本文相关的研究。在此，一并对上述个人和单位表示衷心地感谢！