两种规格异尾高原鳅幼鱼形态性状对体质量的相关通径分析

何文佳，刘海平，刘孟君，刘艳超，扎西拉姆，潘瑛子，刘 飞，杨欣兰

(1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，西藏 拉萨 850002；2.西藏自治区农牧科学院畜牧兽医研究所，西藏 拉萨 850000；3.西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850000)

异尾高原鳅(Triplophysa stewartii)隶属鲤形目、鳅科、条鳅亚科、高原鳅属，为小型底栖鱼类，常栖息于河流湖泊浅水处的草丛或砾石之间，主要以剑水蚤、摇蚊幼虫和底栖介形虫为食。高原鳅属分布于海拔5 000米以上的高原，与裂腹鱼共同组成了青藏高原区系鱼的主体，是青藏高原渔业资源的重要组成部分。高原鳅在我国主要分布在青藏高原及邻近区域的河流湖泊中。青藏高原东北部是高原鳅集中分布的地区之一。高原鳅能够适应独特而复杂的高原气候环境，是青藏高原生物中的特殊类群，对研究高原环境适应机制和探究高原鱼类的起源、演化具有重要作用。鳅科鱼肉质鲜美、营养价值高，可作为日常佳肴和保健食品，具有较强的生态价值和经济价值。

有“亚洲水塔”“世界第三极”等美誉的青藏高原蕴藏着丰富的渔业资源。但随着全球气候变暖和日渐剧烈的人为活动，青藏高原水环境和水生生物受到了巨大影响。气候变暖引起的青藏高原固态水储存量减少，湿地出现萎缩现象，西藏中西部湖泊呈现退化趋势(施雅风等，2000；闫立娟等，2020)。城市化发展、大型水利水电设施的兴建，给青藏高原水生生物的栖息繁衍带来了威胁。此外，西藏河流、湖泊及湿地中发现了鲤、鲫、麦穗鱼等外来品种鱼，且在西藏茶巴朗湿地外来品种大鳞副泥鳅正处于种群丰度持续增加的阶段(范丽卿等，2016；刘源等，2019)。这无疑给西藏土著鱼的生存繁衍带来巨大挑战。因此，深入开展对西藏土著鱼的调查研究刻不容缓。

目前，对高原鳅属鱼的研究主要集中于系统分类、适应性机制、繁殖习性、遗传多样性等方面，对异尾高原鳅的研究颇少。运用统计学方法进行形态性状指标与体质量间的相关性分析，是水生生物选育的重要方法，现已广泛应用于水产经济动物选育工作中。开展高原鳅形态性状与体质量相关性研究，能够为异尾高原鳅生物学研究提供资料，为后期选育奠定基础。对高原鳅属鱼的研究不仅对西藏特色鱼养殖业具有重要意义，同时也对西藏土著鱼资源的养护和渔业资源的保护具有重要意义。

一、材料与方法

1.实验材料

于2020年在西藏自治区察隅河支流贡日嘎布曲中，采集了87尾异尾高原鳅幼鱼样本。将异尾高原鳅幼鱼样本用5%的福尔马林溶液保存，以备后续实验使用。

2.样本处理

将采集到的异尾高原鳅带回实验室，用电子天平(型号：ME204)称量异尾高原鳅体质量(Y)，用电子游标卡尺测量异尾高原鳅形态性状，包括全长(X1)、体长(X2)、头长(X3)、躯干长(X4)、吻长(X5)、眼径(X6)、眼间距(X7)、眼后头长(X8)、体高(X9)、体宽(X10)、尾柄长(X11)，总共11个形态性状。

3.数据分析

运用Excel 2007、SPSS Statistics 26.0对异尾高原鳅体质量进行形态性状统计、体质量正态分布检验、多元回归分析以及通径分析。

二、结果与分析

1.异尾高原鳅体质量正态分布检验

根据体质量正态性检验，将采集到的87尾异尾高原鳅分为两种规格，其中小规格异尾高原鳅36尾、大规格异尾高原鳅51尾。两种规格的异尾高原鳅体质量存在显著性差异。

2.异尾高原鳅形态性状统计

采集的异尾高原鳅形态性状见表1。

由表1可知，小规格异尾高原鳅体质量的变异系数最大(0.304)、体高变异系数最小(0.114)，其他形态性状的变异系数在0.122～0.184；大规格异尾高原鳅体质量的变异系数最大(0.307)、全长的变异系数最小(0.125)，其他形态性状的变异系数在0.130～0.181。

表1 异尾高原鳅形态性状统计

3.异尾高原鳅形态性状相关性分析

异尾高原鳅形态性状相关性分析结果表明，小规格异尾高原鳅的眼径、眼后头长与体质量存在相关关系，除眼径和眼后头长这两个形态性状外，其余形态性状指标都与体质量存在显著相关关系(P＜0.05)，小规格异尾高原鳅的形态性状与体质量的相关系数依次为：全长＞头长＞体长＞体宽＞尾柄长＞体高＞吻长＞躯干长＞眼间距＞眼后头长＞眼径。在形态性状相关性中，全长与体长的相关系数最大(0.909)，体长与眼后头长的相关系数最小(0.258)。大规格异尾高原鳅11个形态性状均与体质量存在显著相关关系(P＜0.05)，大规格异尾高原鳅形态性状与体质量的相关系数依次为：全长＞体长＞躯干长＞体高＞头长＞眼后头长＞体宽＞尾柄长＞眼间距＞吻长＞眼径。全长与体长的相关系数最大(0.971)，体宽与眼径的相关系数最小(0.107)。

4.异尾高原鳅多元回归分析

两种规格异尾高原鳅形态性状回归模型参数显示，小规格异尾高原鳅形态性状指标从1个(全长)增加到2个(全长、体宽)时，相关系数从0.855增加到0.930，标准估计误差从0.101降为0.072；大规格异尾高原鳅形态性状指标从1个(全长)增至5个(全长、体高、体宽、眼后头长、眼间距)时，相关系数从0.881增至0.978，标准估计误差从0.290降为0.133。这表明了建立的异尾高原鳅回归模型准确性不断增加。

5.异尾高原鳅形态性状与体质量回归系数

异尾高原鳅的回归方程系数统计结果表明，小规格异尾高原鳅截距-0.963的检验结果为极显著(P＜0.01)，对全长、体宽指标非标准化回归系数的显著性检验结果达到极显著水平(P＜0.01)；大规格异尾高原鳅截距-3.700的检验结果为极显著(P＜0.01)，对体高、体宽、眼后头长指标的非标准化回归系数的显著性检验结果达到极显著水平(P＜0.01)。表明建立的异尾高原鳅回归方程可靠。对两种规格的异尾高原鳅回归方程进行F检验，小规格和大规格的异尾高原鳅F值分别为103.145(P＜0.01)和194.271(P＜0.01)，表明回归方程具有统计学意义。多元回归的方差分析可知，全长和体宽指标对小规格异尾高原鳅体质量具有较强的决定作用，其总决定系数为0.930；全长、体高、体宽、眼后头长和眼间距指标对异尾高原鳅体质量具有较强的决定作用，其总决定系数为0.978。得出小规格异尾高原鳅体质量回归方程表达式为：Y＝-0.963＋0.020X1＋0.113X10；大规格异尾高原鳅体质量回归方程表达式为：Y＝-3.700＋0.036X1＋0.153X9＋0.105X10＋0.096X8＋0.128X7。

6.异尾高原鳅形态性状与体质量通径分析

通过异尾高原鳅形态性状与体质量回归方程的建立得出对异尾高原鳅体质量决定作用较强的形态性状，将决定作用较强的形态性状指标与体质量进行通径分析，结果显示通径分析相关系数中，不同形态性状对体质量的作用存在差异。小规格异尾高原鳅全长和体宽与体质量的相关系数分别为0.855和0.755，即小规格异尾高原鳅形态性状对体质量的作用为：全长＞体宽；大规格异尾高原鳅全长、眼间距、眼后头长、体高、体宽与体质量的相关系数分别为0.881、0.581、0.746、0.786、0.738，即大规格异尾高原鳅形态性状对体质量作用为：全长＞体高＞眼后头长＞体宽＞眼间距。

从间接通径系数可以看出各形态性状指标之间的相互作用强度，在小规格异尾高原鳅间接作用中体宽通过全长对体质量的间接作用最强，为0.36；在大规格异尾高原鳅中眼后头长通过全长对体质量的间接决定作用最强，为0.388。异尾高原鳅形态性状指标相关系数中VIF值(方差膨胀因子)小于经验值(VIF＝10)，表明本研究建立的分析不存在共线性关系，分析结果可靠。

7.异尾高原鳅形态性状对体质量决定程度

异尾高原鳅形态性状对体质量的决定系数分析表明，小规格异尾高原鳅全长对体质量的决定作用最强，其单独决定系数为0.433；体宽对体质量的决定作用次之，其单独决定系数为0.172；全长和体宽对体质量的共同决定作用较强，为0.299。大规格异尾高原鳅全长对体质量的决定作用最强，其单独决定系数为0.283；体高对体质量的决定作用次之，其单独决定系数为0.064；眼间距对体质量的决定作用较弱，其单独决定系数为0.010；全长和体宽对体质量的共同决定作用最强，为0.086；眼后头长和体宽对体质量的共同决定作用次之，为0.084；眼后头长和眼间距对体质量的共同决定作用较弱，为0.008。

小规格异尾高原鳅全长和体宽总决定系数为

0.904，剩余决定系数为0.096；大规格异尾高原鳅全长、眼间距、眼后头长、体高和体宽的总决定系数为0.984，剩余决定系数为0.016。表明异尾高原鳅的体质量除了与本研究中所探究的形态性状相关外，还与本研究之外的其他因子存在联系。

三、讨论

在动物选育工作中，体质量具有直接观测性，是选育工作中最直接的目标性状(黄建盛等，2017)。目前，通径分析广泛应用于水生生物的选育工作中，而对青藏高原土著鱼开展的形态性状与体质量的研究报道并不多。本研究测定异尾高原鳅11个形态性状指标，采用相关性分析、回归分析和通径分析相结合的分析方法，探究了异尾高原鳅形态性状指标与体质量之间的相关关系。其中，相关性分析反映的是自变量与因变量之间的关系，不能反映多个自变量之间的相关关系，仅采用相关性分析可能导致分析结果具有片面性。而回归分析和通径分析可以弥补相关性分析中不能反映多个自变量之间关系的问题，通径分析不仅能反映变量之间的关系，而且还能解析变量之间直接作用、间接作用的强弱以及相关系数。

区又君等(2013)研究了不同月龄的卵形鲳鲹形态性状与体质量的关系，得出1月龄、4月龄和7月龄的卵形鲳鲹全长、体长、体高与体质量存在显著的相关性；杨月静等(2019)研究指出，体长、体高、体宽、吻长和尾柄长是影响齐口裂腹鱼体质量的主要形态性状；刘峰等(2016)研究指出，小黄鱼体长、躯干长、体高是影响小黄鱼体质量的主要形态性状。本研究发现全长对两种规格的异尾高原鳅体质量的决定作用最强，体宽对小规格异尾高原鳅体质量的决定作用较强，眼间距、眼后头长、体高和体宽指标对大规格异尾高原鳅体质量的决定作用较强。此外，建立了两种规格的异尾高原鳅形态性状与体质量回归方程。本研究中，小规格和大规格异尾高原鳅剩余决定系数分别为0.096和0.016，表明除本研究涉及的形态性状指标外，异尾高原鳅体质量还与其他因素有关。异尾高原鳅的栖息环境条件、饵料充足情况、水文状况以及人类活动等因素都会对其产生影响，在探究与体质量相关因素时应进行充分考虑。不同年龄阶段或不同规格鱼的形态性状对体质量的影响作用不同，因此，有必要开展不同年龄阶段或不同规格鱼的形态性状对体质量影响的探究。